Kibrary of the Museum

OF | COMPARATIVE ZOÖLOGY,

AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS,

FDounded bp private subscription, In 1861.

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Deposited by ALEX. AGASSIZ.

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ALLGEMEINE NATURGESCHICHTE

DER

PARASITEN

MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER BEI DEM MENSCHEN SCHMAROTZENDEN ARTEN.

Ein Lehrbuch für Zoologen, Landwirthe und Mediciner

von

Rudolph Leuckart,

Doctor der Philosophie und Mediein, o. ö. Professor der Zoologie und Zootomie an der Universität Leipzig.

Mit 91 eingedruckten Holzschnitten.

a —— —

Leipzig und Heidelberg. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1878,

Vorwort.

NY

Schon bei dem ersten Erscheinen meines Werkes über „die Parasiten des Menschen und die von ihnen herrührenden Krank- heiten“ (Leipzig und Heidelberg, Winter’s Verlag 1863) ist vielfach der Wunsch geäussert worden, ich -möchte den einleitenden Theil desselben, der die Natur, die Lebensgeschichte und das Vorkommen dieser Thiere im Allgemeinen behandelt, durch Veranstaltung einer Separatausgabe einem grössern Leserkreise zugänglich machen. Was damals aus Gründen mancherlei Art unterbleiben musste, ist jetzt geschehen: die Blätter, welche ich meinen Lesern hier biete, sind der soeben in umgearbeiteter Form erscheinenden zweiten Auflage dieses Werkes entlehnt worden. Die Herausgabe würde vielleicht unterblieben sein, wenn unsere Literatur nicht immer noch eines Buches entbehrte, in dem die Erscheinungen des parasitischen Lebens dem jetzigen Zustande unserer Wissenschaft entsprechend eine zu- sammenhängende Darstellung gefunden haben. Seitdem auf unsern Universitäten die Naturgeschichte der Schmarotzer in besonderen Vor- lesungen behandelt wird, macht sich diese Lücke um so empfindlicher geltend, als die zoologischen Studien in dem Lehrplan der Mediciner, für welche jene Vorlesungen zumeist berechnet sind, allmählich immer weiter zurücktreten, bei dem Mangel einer specifisch zoologischen Bildung aber der Ueberblick über die vielfach verwickelten Erschei- nungen des Parasitismus leicht verloren geht. Unter solchen Um- ständen darf ich denn hoffen, dass die Herausgabe einer „allgemeinen Naturgeschichte der Parasiten“ nicht ohne Nutzen ist, vielleicht gar

IV Vorwort.

mein Buch dazu berufen sein möchte, bei unserer studirenden Jugend sich einzubürgern und einen der interessantesten nicht bloss, sondern auch der praktisch wichtigsten Theile unserer zoologischen Wissen- schaft einem bessern und tiefern Verständniss entgegen zu führen.

In einer „allgemeinen Naturgeschichte“, wie sie hier vorliegt, wird man natürlich keine eingehende Behandlung der specifischen Lebensformen erwarten. Und so haben denn auch die einzelnen Arten nur insoweit hier Berücksichtigung gefunden, als sie das Material für die von mir entwickelten Gesichtspuncte und Vorgänge abgeben. Wer für das Detail des Parasitenlebens und die parasitären Formen selbst sich interessirt, den verweise ich auf das umfangreichere Werk, dem dieser Abdruck entnommen ist. Als ein Mittel der Orientirung hat letzterer nur die erste Einführung in das wissen- schaftliche Studium der Parasitenlehre zur Aufgabe.

Leipzig, den 1. Mai 1879.

Rud. Leuekart.

Inhaltsverzeichniss.

Natur und Organisation der Parasiten . Begriffsbestimmung

Pseudoparasiten . ee

Grad und Art des ons EN N ER; Leibesform CHEN

Haftapparate und unse werkebtes Commensalismus

Vorkommen der Parasiten .

Häufigkeit

Verbreitung . ; EUR; Athmung und Anakeotgane Ectoparasiten und Entoparasiten . Ernährung und Mundorgane Einkapselung

Die Lehre von der Entstehung der Parasiten in ihrer geschichtlichen

Entwicklung a Annahme der Urerzeugung . Heterogenie .

Linn‘ und Pallas Hypothese der Vererbung Rudolphi’'sche Schule .

Erster Nachweis einer Memorpos bei Tr=mätbden nd are

Eschricht und Steenstrup Entdeckungen Dujardin’s, v. Siebold’s, van Benodens 5

Einführung des helminthologischen Experimentes durch Kachemeiter

Weiterer Ausbau der Experimentalhelminthologie .

Lebensgeschichte der Parasiten

Geschlechtsreife .

Eier und Embryonen . \ Entwicklungsgrad der Heelorten Eier , Auswanderung der Eier .

Wurmnester

Seite 3—13 3—3 6) 6—8 9 9—12 15 13—28 13—16 16—18 18—21 22—23 23—26 26— 28 28—954 29—31 31—33 33—34 35 36—38 39—42 42 —45 46—49 50—51 32—54 54—117 4—57 87—75

38—5

N

Inhaltsverzeichniss.

Continuirliche Entwicklung und Fortpflanzung (Rhakditis stercoralis) Haematozoen :

Entwicklung der nach Arsen olredhin 1:

Einfluss der Feuchtigkeit

Beschaffenheit der Eischale

Einfluss der Wärme .

Entwicklungsdauer

Einwanderung der jungen Brut .

Embryonenhaltige Eier . ß Ausschlüpfen der Embryonen nach Yordanune der Fischale : Ausschlüpfen im Freien

Freie Embryonen und Tusendfermen Baal Einwanderung der freien Jugendzustände (aaıive Einwanderihe) ! Passive Einwanderung (mit der Nahrung)

Lebensdauer der Keime.

Entwicklung der eingewanderten Brut

Das Herkommen der Parasiten und die allmähliche Ausbildung des

Directe Entwicklung . } Wanderung im Wirthskörper .

Ausbildung der Larven- oder Inrischenform. (Heimiatlen zweiter

Entwicklungsstufe‘“) Geschlechtsreife Larvenzustände .

Wirthswechsel .

Entwicklung und Wandeins ad Distomeen Organenwechsel des Pallisadenwurmes. Ueberwanderung der Finnen u. s. w. Einwirkung der Verdauungssäfte

Aus- und Einwanderung der Pentastomen Schmarotzer mit freien Geschlechtsthieren Zwischenwirth und definitiver Träger .

Gesetz der grossen Zahl und seine Bedeutung für ir Parsitiemge

Theorie der Verirrung und Entartung . Bedingungen der Entwicklung Lebensdauer und Untergang

Schmarotzerlebens .

Die verschiedenen Formen des enge Beziehungen zu frei lebenden Thieren

Frei lebende Nematoden

Rhabdonema nigrovenosum Schmarotzernematoden mit Thabditietbunnngen sendendlanden Verlust der Rhabditisform .

Band- und Saugwürmer ;

Beziehungen zu den Blutegeln und Tucbellaren Acanthocephalen und Nematoden

Entstehung der Zwischenwirthe .

Entstehung der Zwischenzustände

Seite 62—64 64—68

68 69—72 72

73 74—75 75—87 76

77T

78 79—82 82—84 85—87 37 87—93 88

89 —90 90—92 93 94—117 94—98 98—99 100 100—102 103

104 105—108 109 110—112 113—116 117 118—153 118—119 120—123 124—126 127—129 130—132 133--135 136—138 139—142 142—146 147—149 150—153

Verzeichniss der Holzschnitte. vu

Seite

Die Einwirkung der Schmarotzer aufihre Wirthe. . . . . . 154—216

BanasıfenkrankheiteneB les. a. un. denen De, 6 re RRRFEN ER 1er. 154

Historisches. . . . 3 DE ER ER RL ES LANE DASTDN.

Natur der Parasifenkranliheiten a La ep N NER RBN RL NET5E—L6D

Verlust; von Nahrungsmaterial.. . .. ... 1... u en 2 7 160—163

Folgen des Wachsthums und der Ansammlung . . . 2 .2.2..2......163—168

Einfluss der Bewegung und Wanderung . . 2. 2 2 202.020.20.0.169—185

DiaunoseßderHelminthiasis 0.0. 1. 00. Banane sun 185190

Hiherapitemund Prophylaxe... u. 2. ER.

Aetiologie . . . LE AR LEN NN ae er a par le Seel 192206

Statistik der neitschlichen nloroen LEN TREE ENGER RE 193

Bezugsquellen der menschlichen Parasiten . :» . 2 2... .0.2....194—206

Vorkommen und Verbreitung der menschlichen Entozoen . . . . „ . 206—216

Verzeichniss der Holzschnitte in alphabetischer Reihenfolge.

Fig Seite

Duthomyaarcanicularis, TBarye u... 4.0 sea u m 21

” ” 55 EA EN AR RE EA NR LEBE: 182

Elchigelesgsieboldien an ra a RR ER rAuTE 93

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Ascaris lumbricoides. Frisch abgelegtes i. . . . . 2 2.2..9a 186

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Eswidogastersconchicola, June). 2 rsenN 93

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Bothriocephalus latus. Frisch a SR ES A OR A le DENN 186

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” ” „ ® ° ? ’ {) r . ° ’ r . ® 0 q DR 44

VII Verzeichniss der Holzschnitte.

Cercaria armata. Rückenlage

ei a Profillage 2 "Cercarienamme (Redia) aus Lymnaeus; jung x mit unentwickelten Keimen .

cn mit Cercarien > (Redia) aus Pal jung . En 2 ee n mit Brut

(Sporocystis) . Cercaria armata, eingekapselt .

% jE 5 eh Goenurus cerehralis, jung im Hirne Cucullanus elegans, Embryo Oysticercus cellulosae, in situ

3 en mit eingezogenem Kopf

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9 nr mit vorgestülptem Kopf.

> ” hr 3 “=

” 5 var. racemosa

n pisiformis, in Auswanderung aus Deber Behr

5 = 3 le; er

"= N jung, engere ; 5 tenuicollis, jung, in Auswanderung aus Leben Degriflen

Distomum hbaematobium s. Bilharzia. Distomum hepaticum, frisch gelegtes Ei

> A Ei mit Embryo .

E freier Embryo 3 5 x = Pr erwachsen . 3 5 lanceolatum, frisch abgelegtes Ei ; en luteum, Anatomie u s. weiter Üercaria.

Dochmius duodenalis, Kopf mit Mundorganen im Profil und Rückenlage

% a frisch abgelegtes Ei trigonocephalus, rhabditisförmiger senden

2’ ” a) EL)

erwachsene Jugendform

n 5 junger Parasit Echinobothrium minimum, Scolex . .:. ” M Strobila .

Echinococeus veterinorum h Echinorhynchus angustatus, uetiyunke o > Embryo in Profil el Rnekenlage A sieas, Biamit Embryo

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33

Seite

Verzeichniss der Holzschnitte.

Bolinorhynchususpieulaen ea. ne Eustrongylus gigas, im Nierenbecken . . . Filaria sanguinis hominis . . . . .

Hirudo medieinalis, Kopfende mit Mundorsanen Monostomum capitellatum. Embryo .

sh mutabile, Embryo . . Musca vomitoria, Larve, in Profil und Rückonlage)

3% ” ” => 2%) ” Oxyuris ambigua, Jung . » » . . SULHLENELEND „ vermicularis, Ei frisch A INS NA, u '“ Ei mit Embryo. . : Sa N Eier auf verschiedener Enlwieklunsssiufe : h Bentsstomumseonstnietum en 5 in Leber und Lunge . . . . n dentienlatumsainy Bungee en on en DEIN 2 frei in Rückenlage . . iu j ns \ 4 x 3 N ” \ 5 u Biohipits. pnlaB a U AR Taulexirnitanssalkatvie a ER ER EREN NEE SPERREN h „ (Khynchoprion) penetrans d Q Ann SE SER en johalkiiiis. (amiegla. a en Se nn A e ombiyomea nr RN Se, a R 2 und IEIMbEYo ae : Rlhabdonema nigrovenosum, Embryo . . RES ER tr, © e“ N Rhahditisform En ONE ROER RS RUN ANDERE a a a 2 mit Eiern und Embryonen Sareoptessseabiei du u wen \ 2: ni ER TEEN ER EN un er nwsiualkrätzkuuste) ne !

Sclerostomum equinum, jung, in situ (Wurmaneurysma). .

2 ib} bb} ” kA)

e tetracanthum, jung, eingekapselt . . . 2... Spiropteranmunna, Bares u... Strongylus duodenalis s. Dochmius. ü

Ba equinus s. Sclerostomum er 1 alas BIN EyoR Pe ee. en gigas s. Eustrongylus. a tetracanthus s. Sclerostomum, r trigonocephalus s. Dochmius. Taenia coenurus, junge Finne s. Üoenurus cerebralis. & eucumerina. Finnenzustand . . 2 2 2 2 0. ö

An echinococceus, Finue s. Echinococcus. = marginata, Finne s. Cysticercus tenuicollis,

61. a

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Verzeichniss der Holzschnitte.

Taenia nymphaea, Ei mit Embryo .

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a freier Embryo

saginata (T. mediocanellata), Strobila

» „ Proglottiden .

» „, Ei mit Embryo serrata, Scolex

E beginnende Strobilation

“ Finne s. Cysticercus pisiformis. solium, Ei mit Embryo

” 22000» ” Di

= Kopf ataerhedessaneet- Finne s. Cyst. cellulosae.

”

Trichina spiralis ?, jung

Trichocephalus dispar, frisch abgelegtes Ei .

Embryo eingekapselt

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(3 Monate alt)

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2 kL} Er) 7° Er) 3 Ei mit Embryo ä ck enasitu

in situ (7 Wochen alt) .

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Seite 42 72

170 136 56 186 49 100 49

Natur und Organisation der Parasiten.

Als Parasiten bezeichnen wir, im weitern und eigentlichen Sinne des Wortes, alle diejenigen Geschöpfe, die bei einem leben- digen Organismus Nahrung und Wohnung finden.

Nach dieser Definition giebt es nicht bloss pflanzliche und thierische Parasiten (Phytoparasiten und Zooparasiten), sondern auch Parasiten an Pflanzen und an 'Thieren. Die Larve, die das Holz eines Baumes oder das Fleisch einer Frucht bewohnt, ist darnach eben so gut ein Parasit, wie der Spulwurm im Darmkanale des Menschen, und der Käfer, der unsere Waldungen entblättert, eben so gut, wie die Spinnfliege zwischen den Federn der Schwalbe.

Der Umfang des parasitischen Lebens erscheint bei solcher Fassung ein ausserordentlich weiter.

So lange man den Namen und Begriff der Parasiten, wie das früher sehr allgemein geschah, bloss auf bestimmte exquisite Formen beschränkte, konnte man leicht der Ansicht zuneigen, dass der Para- sitismus isolirt und ohne Vermittelung neben den übrigen Arten des thierischen Lebens dastehe. Gegenwärtig aber kennen wir den Irr- thum dieses Standpunktes, der nicht bloss wegen seiner Einseitigkeit der auch desshalb besonders hervorgehoben werden musste, weil er für die Geschichte unserer Wissenschaft eine verhängnissvolle Be- deutung gewonnen hat. Zu den Parasiten gehören nicht bloss die Eingeweidewürmer und verwandte Formen, sondern auch zahlreiche Geschöpfe, die bis auf die Beschaffenheit ihrer Nahrungsstoffe mit gewissen frei lebenden Thieren übereinstimmen, mitunter so voll- kommen, dass wir ihnen für gewöhnlich gleichfalls den Besitz eines freien Lebens zuschreiben. Oder entspricht es etwa den gewöhn- lichen Ansichten von den Eigenthümlichkeiten des Parasitismus, wenn wir sehen, dass sich ein Geschöpf, das wir nach jener Definition einen Schmarotzer nennen müssen, von einem andern frei lebenden Thiere vielleicht nur dadurch unterscheidet, dass es den saftigen Splint statt des abgestorbenen Holzes bewohnt oder das grüne Laub statt des verdorrten zur Nahrung verwendet? Sind das nicht Unter- schiede, deren Werth und Bedeutung weit geringer erscheint, als

5

A Beziehungen zu den frei lebenden Thieren.

wir sie etwa zwischen dem gefrässigen Raubthiere und dem harm- losen Pflanzenfresser vorfinden ?

Das hier hervorgehobene Verhältniss bleibt dasselbe, wenn wir den Begriff des Parasitismus, wie das aus gewissen praktischen Gründen für unsere Zwecke sich empfiehlt, in einem engern Sinne fassen und ihn ausschliesslich auf die bei Thieren schmarotzen- den Zooparasiten beschränken.

In dieser Begrenzung scheint die Gruppe der Parasiten auf den ersten Blick viel geschlossener zu sein, als bei jener weitern Fassung. Sie schien es in früherer Zeit noch mehr, als heute, denn jener Zeit durfte man der Ansicht sein, dass die Zooparasiten immer und überall bloss als Parasiten existirten, ja dass sie bloss als solche zu existiren im Stande seien.

Im Laufe unserer Untersuchungen aber haben wir erfahren, dass auch bei den sesshaftesten Parasiten, selbst den Eingeweidewürmern, nicht selten Zustände eintreten, in denen dieselben ganz nach Art der übrigen Thiere im Wasser oder in der feuchten Erde leben; auch erfahren, dass es z. B. unter den Spulwürmern Arten (des Genus Rhabditis) giebt, die nur gelegentlich schmarotzen und in freien thierischen Substanzen, in Milch, Fleisch und dergl., eben so gut und vielleicht noch schneller und vollständiger zur Entwickelung kommen, als das im Innern eines lebendigen Organismus der Fall ist. Wir haben neuerlich sogar einen Spulwurm kennen gelernt, der als Parasit die Lunge des Frosches bewohnt (Ascaris nigrovenosa Auct.), in seinen Nachkommen aber unter Rhabditisftorm ein völlig freies Leben führt *), ein Thier also, dessen Geschichte zwei mit ein- ander abwechselnde Generationen aufweist, die, wiewohl beide ge- schlechtsreif, in Grösse, Bau und Lebensweise so auffallend verschieden sind, dass man sie ohne Kenntniss ihres genetischen Zusammenhanges in ganz verschiedenen Familien unterbringen würde. Bei einer späteren Gelegenheit**) werden wir auf diesen Fall, der für die richtige Auffassung und Deutung des Parasitismus eine grosse Be- deutung hat, noch weiter zurückkommen.

Nach solchen Erfahrungen existirt auch kein Grund mehr, ge- wisse Thiere von der Zahl der Parasiten auszuschliessen, die, wie manche Fliegenlarven (Musca vomitoria, Sarcophaga carnaria, Antho-

*) Näheres hierüber siehe Leuckart, Parasiten, Bd. II. 8. 139, #*) Vergl. den Abschnitt über das Herkommen der Parasiten und die allmähliche Entwickelung des Parasitismus.

Pseudoparasiten. 5

myia canicularis u. a.) statt der abgestorbenen, vielleicht schon ver- wesenden organischen Substanz, in der sie sonst gewöhnlich gefunden werden, gelegentlich einmal den lebendigen thierischen Organismus bewohnen und von dessen Theilen sich ernähren. Will man den Parasitismus solcher Geschöpfe in irgend einer Weise kennzeichnen, so mag man das, dem constanten Parasitismus anderer Schmarotzer gegenüber, dadurch thun, dass man denselben einen gelegentlichen » und zufälligen heisst. Aber als Parasiten muss man die betreffenden Geschöpfe gelten lassen, sobald sie überhaupt schmarotzen. Die Be- zeichnung „Pseudoparasiten“, die man für sie oftmals und noch in neuerer Zeit in Anwendung gebracht hat, mag man für Anderes aufbewahren, für jene mancherlei Gebilde, die als Schmarotzer be- schrieben .und selbst getauft sind, ohne es wirklich zu sein*), auch meinetwegen für die Frösche, Schlangen und Spinnen, die nach manchen Autoren Jahre lang in den Eingeweiden des Menschen zu- gebracht haben**), obwohl sie die nasse Wärme des Säugethier- körpers nachweislich ***) keine sechs Stunden zu ertragen vermögen.

Auf der andern Seite zeigt übrigens dieser gelegentliche Para- sitismus zur Genüge, was wir auch oben behauptet haben, dass eine scharfe Grenze zwischen Parasiten und frei lebenden Thieren über- haupt nicht existirt.

Aber nicht bloss, dass die Grenzen des Parasitismus durch solche

*) Eine Aufzählung derartiger Pseudoparasiten, auch nur der gewöhnlichsten, würde zu weit führen. Es genüge die Bemerkung, dass die verschiedensten Gegenstände, nicht bloss Ueberreste -genossener Speisen (Pflanzenfasern, Apfelsinenzellen, Rosinenstengel, Sehnen, Knöchelchen u. dergl), sondern auch Zwirnsfäden, Haare, Blutgerinsel, Thier- därme u. s. w. für Parasiten ausgegeben sind. In der Regel wird freilich eine nähere, besonders mikroskopische Untersuchung die wahre Natur solcher Gegenstände leicht erkennen lassen.

*#) Auch hier schützt das Mikroskop vor Täuschung und Betrug; denn der Darm- inhalt der betreffenden Geschöpfe wird beständig Dinge aufweisen, die unmöglich dem Wirthe entstammen können, der die Pseudoparasiten beherbergt haben soll. Bei der Beurtheilung des Herkommens von Gegenständen, die fremder Aussage zufolge dem Kranken abgegangen sein sollen, kann man überhaupt kaum vorsichtig genug sein. Handelt es sich doch in solchen Fällen nicht bloss oftmals um einen beabsichtigten Betrug, sondern häufiger noch um einen durch Zufälligkeiten der mannichfachsten Art herbeigeführten Irrthum. Wollte man z. B. Alles, was den Auswurfsstoffen beigemischt ist, ohne Weiteres als abgegangen von dem Kranken ansehen, dann müsste der berühmte Wurmdoctor Bremser, wie er launiger Weise erzählt, einst eine Lichtscheere entleert haben, da solche sich bei Gelegenheit eines leichten Unwohlseins im Nachtstuhle vor- fand, und Niemand sie hineingeworfen haben wollte.

*##) Berthold, über lebende Amphibien im lebenden Körper, Müller’s Archiy für Anatomie 1849. S. 430.

6 Grad und Aıt

Thiere verwischt werden, die gelegentlich den lebenden Körper einem . Leichname vorziehen; ein Gleiches geschieht auch durch jene Formen, die, wie z. B. die Blutegel, nur gewissen Thieren gegenüber ein Schmarotzerleben führen, nur dann, wenn sie bei grössern und stärkern Geschöpfen ihrem Nahrungsbedürfnisse nachgehen, während sie sich unter ihres Gleichen oder gar unter Schwächeren als förm- liche Raubthiere zeigen. Der Schmarotzer ist in allen Fällen kleiner und schwächer als sein Wirth; ausser Stande, denselben zu über- wältigen, begnügt er sich damit, ihn zu plündern, von seinen Säften und festen Theilen nach Bedürfniss zu zehren.

Nach zweien Richtungen geht also der Parasitismus in das freie Leben über, und diese beiden Richtungen sind durch die biologischen Eigenthümlichkeiten des Parasitismus, durch die Natur der Nah- rung einerseits, und durch das Verhalten zu den Nahrungs- thieren andererseits bereits im Voraus vorgezeichnet.

Wenn wir die Bedeutung berücksichtigen, die hiernach der Grösse und Ausstattung der Parasiten für ihre Lebensweise zu vin- diciren ist, dann kann es uns auch nicht überraschen, wenn wir sehen, dass nicht alle Abtheilungen des Thierreichs ein gleiches Contingent zu der Reihe der Schmarotzer stellen, dass namentlich die Abtheilung der Wirbelthiere, deren Arten an durchschnittlicher Grösse und Stärke alle andern übertrefien, kaum einige wenige Schmarotzer liefert, während umgekehrt unter den kleinen und schwachen Gliederthieren, den Insekten, Spinnen, Krebsen, und den Würmern, ganze umfangreiche Gruppen gefunden werden, die aus- schliesslich oder doch zum grossen Theile aus parasitischen Geschöpfen bestehen. Wir greifen nicht zu hoch, wenn wir behaupten, dass die von den übrigen Abtheilungen gelieferten Schmarotzer gegen die Menge der parasitischen Gliederthiere und Würmer eine verschwindend kleine sei.

Die Schmarotzer des Menschen und der höhern Wirbelthiere gehören sämmtlich diesen letzten zwei Gruppen an.

Wenn wir nun aber die Thiere, die wir als Parasiten hier zu- sammenfassen, einzeln mit einander vergleichen, dann finden wir zwischen ihnen nicht bloss in Betreff der Gesammt-Organisation, die natürlich dem jedesmaligen Typus entspricht, sondern namentlich auch in biologischer Hinsicht, in der Art und dem Grad ihres Parasitismus, zahlreiche und auffallende Unterschiede.

Es ist ein Anderes, wenn der Schmarotzer nur gelegentlich und nur auf kurze Zeit seinen Wirth besucht, vielleicht nur für die jedes- malige Dauer der Nahrungsaufnahme, und ihn dann verlässt, um

des Parasitismus. 7

später vielleicht ein anderes Nahrungsthier aufzusuchen; ein Anderes, wenn der Parasitismus continuirlich über eine längere Zeit, vielleicht eine ganze Lebensperiode, sich ausdehnt, so dass der Wirth dann auch zugleich den bleibenden Träger des Schmarotzers abgieht. Viel- leicht, dass man diese Unterschiede am besten durch die Annahme eines temporären und eines stationären Parasitismus aus- drückt, zweier Formen, die freilich eben so wenig scharf gegen ein- ander sich abgrenzen, wie das oben von dem Parasitismus und der freien Lebensweise hervorgehoben werden musste, die aber trotz aller Uebergänge im Allgemeinen sich festhalten lassen und in den ein- zelnen Fällen oft weit aus einander liegen.

Schon bei den ältern Zoologen finden wir diesen Unterschied hervorgehoben, nur dass man dem temporären Parasitismus damals statt des stationären meist einen lebenslänglichen gegenübersetzte. Man wusste damals noch nicht, dass auch die sesshaftesten Parasiten, selbst die Eingeweidewürmer, theilweise nur in gewissen Lebensperioden und Zuständen als Schmarotzer existiren, dass also der Begriff des lebenslänglichen Parasitismus den hier beabsichtigten Gegensatz keineswegs vollständig ausdrückt. Neben solchen Parasiten, die von der Geburt bis zum Tode schmarotzen, giebt es andere, die, wie z. B. gewisse Spulwürmer, in der Jugend oder, wie die Schlupfwespen und Dasselfliegen, in dem ausgebildeten Zustande längere oder kürzere Zeit hindurch ein freies Leben führen.

Mit Rücksicht auf diese Verschiedenheiten kann man übrigens leicht zwei Formen des stationären Parasitismus unterscheiden, einen lebenslänglichen und einen periodischen, von denen sich der letztere durch den auf irgend einer Entwickelungsstufe auftretenden Wechsel der Lebensweise kennzeichnet.

Die verschiedenen Arten des Parasitismus sind übrigens nicht bloss an sich interessant und wichtig, auch nicht bloss wegen ihrer Beziehungen zu den übrigen Lebensformen, sondern weiter und haupt- sächlich desshalb, weil eine jede derselben ihre besonderen Anfor- derungen an den Bau des Körpers und die Beschaffenheit seiner Organe stellt, so dass man aus den hier gegebenen Verhältnissen schon von vorn herein mit ziemlicher Sicherheit auf die Natur des parasitischen Lebens zurückschliessen kann.

So ist z. B. leicht einzusehen, dass der temporäre Schmarotzer, um mit diesem zu beginnen, vor allen Dingen die Mittel besitzen muss, sich leicht und schnell seinem Wirthe zu nahen und ihn eben so wieder zu verlassen. Er muss mit Locomotivapparaten und Sinnes-

8 Temporäre und

werkzeugen ausgestattet sein, wie sie sonst nur bei den Thieren mit freier Lebensweise vorkommen. Und in der That entspricht auch die Ausstattung dem Bedürfnisse. Der temporäre Schmarotzer hat kräftige Gangbeine (wie z. B. die Bettwanze), vielleicht selbst Flügel (Mücken und Spinnfliegen) oder Schwimmfüsse (Fischläuse), je nach den äusseren Lebensverhältnissen. Einmal vorhanden, gestatten diese Organe auch in anderer Beziehung eine freiere Entfaltung der Lebens- thätigkeiten, und das vielleicht in einem solchen Grade, däss der temporäre Schmarotzer, wenn fern von seinem Wirthe, kaum irgend welche specifische Eigenthümlichkeiten zur Schau trägt. Nur das Vorkommen seiner Nahrungsstoffe und die Art, wie er sich in deren Besitz setzt, zwingt uns, ihn als einen Parasiten in Anspruch zu nehmen: es sind nicht die Abfälle des organischen Lebens, sondern die lebendigen Organismen, die er in längeren und kürzeren Pausen zu Nahrungszwecken aufsucht.

Bei Beschränkung der locomotorischen Fähigkeiten wird der Aufenthalt der Schmarotzer auf dem Wirthe immer dauernder, der Wechsel schwieriger; der Parasitismus verliert unter solchen Um- ständen seine frühere Form und verwandelt sich allmählich in einen stationären. Das Nahrungsthier, welches früher bloss zu Zeiten und für kurze Augenblicke besucht wurde, dient dem Schmarotzer fortan als Wohnplatz, den er nur noch selten verlässt und mit einem andern vertauscht.

Es giebt unter den stationären Parasiten übrigens manche, die sich noch ziemlich leicht und frei (wie z. B. die Flöhe) auf ihrem Wohnthiere umherbewegen, je nach Umständen auf demselben bald einen geschützteren Platz, bald eine reichere Nahrungsquelle auf- suchend. Solche Formen zeigen dann noch manche Annäherung an die temporären Schmarotzer, und das nicht bloss in ihrer Lebens- weise, sondern auch in ihrem Baue, namentlich in der Entwickelung der Bewegungsapparate. In der Mehrzahl der Fälle ist aber die Bewegungsfähigkeit der stationären Parasiten reducirt, nicht selten sogar vollständig verloren, so dass der Schmarotzer vielleicht Monate oder Jahre an demselben Platze verharrt, wie wir das u. a. von den Finnen und den mit dem Kopfe in das Muskelfleisch der Fische ein- gesenkten Lernäaden wissen.

Die Locomotionsorgane sind es jedoch nicht allein, die in solchen Fällen verkümmern. Ein Gleiches gilt auch von den Sinnesorganen, zumal den Augen, deren Entwickelung überall der Energie und der Mannigfaltigkeit der Bewegung parallel geht. Ebenso verliert sich

stationäre Parasiten. 9

auch das frühere gracile Aussehen und die Gliederung des Körpers, die sich in ähnlicher Weise wie die Entwickelung der Sinnesorgane den jedesmaligen Bedürfnissen der Ortsbewegung anpasst.

Je sesshafter der Parasit wird, desto einfacher und gleichmässiger erscheint sein äusserer Leib, wie das schon ein flüchtiger Blick auf die Gruppe der sog. Eingeweidewürmer, die sämmtlich den stationären Schmarotzern zugehören, zur Genüge nachweist.

Uebrigens ist die Vereinfachung des äusseren Körperbaues eben so wenig eine ausschliessliche Eigenthümlichkeit der stationären Para- siten, wie der Besitz von Flügeln und Schwimmfüssen eine ausschliess- liche Eigenthümlichkeit der frei lebenden Thiere. Auch unter den letztern finden wir zahlreiche Beispiele einer derartigen Körperbildung, und das namentlich bei den Arten mit beschränktem Locomotions- vermögen, unter Umständen also, die in gewisser Beziehung dem stationären Parasitismus analog sind. Ich erinnere nur an die raupen- oder madenartigen Insektenlarven, die zum Theil eine eben so stationäre Lebensweise führen, wie die Eingeweidewürmer, und hier um so näher liegen, als manche dieser Thiere schon oben als constante (Larven von Schlupfwespen, Dasselfliegen u. a.) oder ge- legentliche Schmarotzer namhaft gemacht sind.

Neben diesen mehr negativen Kennzeichen besitzt der stationäre Schmarotzer aber auch mancherlei positive Auszeichnungen, unter denen in erster Reihe die zum Fixiren dienenden Klammer- und Haftapparate zu nennen sind. Allerdings ist es wiederum nicht der stationäre Parasit ausschliesslich, der solche Gebilde trägt, denn wir finden sie auch häufig bei temporären Schmarotzern, ja sogar hier und da bei frei lebenden Thieren, allein nirgends erscheinen dieselben so constant und von einer so ansehnlichen Entwickelung. Je mehr die Beweglichkeit des Schmarotzers abnimmt, je schwieriger es dadurch für ihn wird, auf ein anderes Thier überzusiedeln, desto wichtiger erscheint eine Ausstattung mit Organen, die ihn befähigen, seinen Wohnplatz auch unter ungünstigen Verhältnissen zu behaupten. Freilich bieten die verschiedenen Theile des Wirthes in dieser Be- ziehung mancherlei Unterschiede, und dem entsprechend sehen wir denn auch zahlreiche Verschiedenheiten in der Ausbildung der Haft- apparate. Bei den die äussere Haut bewohnenden Parasiten finden wir dieselben meist stärker und ansehnlicher, als bei den Parasiten der innern Organe, und unter diesen wiederum am vollkommensten bei den Darmparasiten, die in ähnlicher Weise dem Andrange des

10 Haft- und

Chymus widerstehen müssen, wie die Hautschmarotzer den auf sie einwirkenden äusseren Agentien. Wo solche Haftapparate den Darm- würmern fehlen, da dürfte sich beständig in dieser oder jener Art ein Ersatz finden, bei den Spulwürmern z. B., die hier zunächst in Betracht kommen, in der Form und Länge des Körpers, die eben so gut geeignet erscheint, die Kraft des andringenden Speisebreies zu brechen, wie den Rückhalt an der Darmwand zu verstärken. Bei Triehocephalus wird der peitschenschnurförmige Vorderleib sogar in der Schleimhaut eingebohrt und eine Strecke weit darunter hinge- schoben (Fig. 3).

Wie wir in diesem Falle die Leibesform gewissermaassen anstatt eines Haftapparates wirken sehen, so finden wir auch sonst in der Einrichtung dieser Organe, je nach Bedürfniss und Umständen, die grössten Verschieden- heiten. Bald erscheinen die Haftwerkzeuge als muskulöse Saugnäpfe, die nach dem Principe des Luft- und resp. Wasserdrucks wirken, wie bei den Egeln (Fig. 1), bald als Krallen und Haken, die zum Einschlagen ın die Unterlage oder zum Umfassen von Hervorragungen dienen und dann entweder mit ihrer Basis unmittelbar in das Körperparenchym des Parasiten einge- senkt sind, wie bei Taenia Solium (Fig. 4) und andern Bandwürmern, oder, wie bei den Läusen (Fig. 2) und den meisten parasitischen Gliederthieren, den Extremitäten aufsitzen. Auch die nicht selten in grösserer oder ge- an Iuteum (Jugend- „ingerer Menge von der Körperoberfläche sich orm) mit Saugnäpfen und : 2 ; Eingeweiden mach de la erhebenden Spitzen und Borsten dürfen wir Valette). ohne Anstand den Haftapparaten zurechnen, zumal dieselben durch die Berührung mit den anliegenden Theilen nicht bloss im Allgemeinen die Widerstandskraft des Parasiten er- höhen, sondern meist auch durch die Art ihrer Stellung ein Aus- gleiten in dieser oder jener Richtung verhindern. Durch solche Spitzen wird u. a. das männliche Distomum haematobium (Bilharzia) befähigt, in der Hohlvene des Menschen nicht bloss sich festzuhalten, sondern auch gelegentlich gegen den Blutstrom bis in die Venen- plexus der Harnblase und des Mastdarmes einzudringen, um hier die Eierlage des von ihm umfassten und fortgeschleppten Weibchens zu ermöglichen.

Klammerapparate.

Dass gelegentlich auch mehrere Formen

11

dieser Organe neben

einander an demselben Schmarotzer vorhanden sind, davon liefert

NE U \) RN NN NN

Pediculus (Phthirius) pubis. Trichocephalus dispar in situ.

die schon oben erwähnte Taenia Solium ein bekanntes Beispiel. Ausser den in Form eines Kranzes auf dem Scheitel des Kopfes zusammen-

gruppirten Haken finden wir hier (Fig. 4) noch eine Anzahl von Saugnäpfen, die mit den Haken zusammen einen so kräftigen Apparat bilden, dass es bekanntermaassen eines energischen Eingriffes bedarf, um den Parasiten aus seinem Wohnsitze zu vertreiben.

Die Vierzahl dieser Näpfe und ihre Stellung am Kopfe mag uns bei dem Vergleiche mit dem einfachen terminalen Saugnapfe der Blutegel oder den zwei Saugnäpfen der Distomeen (Fig. 1) zugleich davon belehren, dass in der speciellen Anordnung der Haftorgane bei den Parasiten nicht minder grosse Verschiedenheiten obwalten, als das in Betreff der Formverhältnisse oben hervorgehoben wurde.

Wir sind durch die voranstehenden Be- trachtungen, wie ich hoffe, zu der Ueberzeugung gekommen, dass sich der stationäre Parasit in Körperbildung und Ausstattung weit mehr

Kopfende von Taenia Solium.

und weit auftallender

12 Körperform.

von den gewöhnlichen Formen der frei lebenden Thiere unterscheidet, als der temporäre Schmarotzer. Wie gross der Abstand zwischen diesen zwei Lebensformen ist, sieht man am deutlichsten bei den periodischen Schmarotzern, die im freien Zustande vielleicht kaum noch irgendwelche Achnlichkeit mit der parasitären Form besitzen, und das besonders dann, wenn sie durch den Umfang und die Art ihrer Lebensäusserungen beträchtlich von derselben abweichen. Betrachten wir z. B. die Dasselfliege zur Zeit ihres Parasitismus, so finden wir an derselben alle die charakteristischen Züge eines stationären Schmarotzers: einen einfachen, plumpen und cylindrischen Körper ohne, Augen und sonstige weitreichende Sinnesorgane, auch ohne Bewegungswerkzeuge, dafür aber mit Haftapparaten ausgestattet, mit kräftigen, zur Seite der Mundöffnung stehenden Haken und zahllosen grösseren und kleineren Spitzen auf der Obertläche des Leibes. Wie ganz anders aber verhält sich die frei lebende Fliege mit ihrem gegliederten Leibe, mit ihren Augen und Fühlhörnern, ihren Beinen und Flügeln! Wer würde es ahnen, dass diese beiderlei Geschöpfe nur verschiedene Zustände desselben Thieres wären, wenn wir nicht den Uebergang des einen in den andern direct beobachten könnten, nicht sähen, dass aus den Eiern der letztern zunächst wieder, statt der frei beweglichen Fliege, eine träge, wurmartige Made ihren Ur- sprung nimmt.

Aber — wir dürfen uns darüber nicht täuschen — diese Unter- schiede, die so auffallend sind, sie entsprechen weniger den An- forderungen des Parasitismus als solchen, als vielmehr den Unter- schieden, die zwischen der stationären Lebensweise überhaupt und der freien Existenz eines Thieres obwalten. Daher erklärt sich denn auch die schon oben erwähnte Thatsache, dass ganz ähnliche Meta- morphosen, wie wir sie eben von der Dasselfliege hervorhoben, bei den gewöhnlichen Fliegen und andern Insekten gefunden werden, auch da, wo deren Jugendzustände keine Schmarotzer sind, sondern nur, wie Schmarotzer, eine stationäre Lebensweise führen.

Umgekehrt giebt es jedoch auch periodische Parasiten, deren Organisation in beiderlei Zuständen die grösste Aehnlichkeit zeigt. So wissen wir es z. B. von den Gordiaceen, die ihre Jugend in der Leibeshöhle von Insekten und Schnecken verleben und später — freilich ohne weitere Nahrungsaufnahme — im Wasser oder in der feuchten Erde gefunden werden. In solchen Fällen aber sind die Lebensäusserungen, und namentlich die Bewegungsformen, beide Male nur wenig oder gar nicht von einander verschieden; es ist in beiden

Commensalismus, 13

Zuständen dasselbe stationäre Leben, das uns entgegentritt, so dass beim Uebergange in den freien Zustand eigentlich nur das Medium, in dem die Thiere vorkommen, einen Wechsel erleidet.

Dass es übrigens mit Recht geschah, wenn wir den Auszeichnungen der Parasiten im Vorstehenden den Werth specifischer Eigenthümlich- keiten absprachen, das beweisen wohl am überzeugendsten jene Fälle eines scheinbaren Parasitismus, die man nach dem Vorgange van Beneden’s neuerdings unter dem Namen Commensalismus zu- sammenzufassen pflest. Es handelt sich dabei um Geschöpfe, die, ganz nach Parasitenart, auf grössern Thieren leben, auch durch ihre Organisation meist in unverkennbarer Weise den Parasiten ähneln, trotzdem aber keine Schmarotzer sind, indem sie nicht von den Säften und Geweben ihres Trägers zehren, sondern als Mitesser von den Nahrungsstoffen desselben, resp. seinen Abfällen sich ernähren oder sonst in dieser oder jener Weise von ihrem Wohnthiere Nutzen ziehen. Obwohl in gewissen Lebenskreisen, besonders bei Wasser- thieren, namentlich den niedern, weit verbreitet, werden die Commen- salen übrigens bei denjenigen Thieren, die uns hier als Parasiten- träger zunächst interessiren, bei dem Menschen und den Hausthieren, vollkommen vermisst — vorausgesetzt natürlich, dass man den Be- sriff derselben nicht allzuweit ausdehnt, und namentlich nicht auf solche Arten überträgt, die statt der lebendigen Gewebe ihres Wirthes oder neben denselben die noch im Innern des Körpers enthaltenen Absonderungsproducte als Nahrung geniessen. Wenn es sich freilich bestätigen sollte, was man behauptet, dass gewisse Darmwürmer (wie z. B. Oxyuris curvula des Pferdes) die noeh unverdauten Nahrungs- stoffe ihres Trägers aufzunehmen im Stande sind *), dann würde dieser Ausspruch einiger Einschränkung bedürfen, zugleich aber auch der Beweis geliefert sein, dass der Commensalismus, wie übrigens von vorn herein zu vermuthen steht, gleich dem freien Leben durch eine Reihe von Zwischenformen in den echten Parasitismus übergeht.

Vorkommen der Parasiten.

Wie es kaum ein Thier giebt, welches nicht dem einen oder andern Räuber zur Nahrung dient, so giebt es vielleicht auch keines, welches nicht gelegentlich einen Schmarotzer beherbergt. Wir kennen

*) Dujardin, Annal. des scienc. natur. 1851. Taf. XV. p. 302.

14 . Vorkommen und

sogar Fälle, in denen der Schmarotzer selbst wiederum von Parasiten heimgesucht wurde, Fälle z. B, von Schmarotzerkrebsen, die para- sitische Wassermilben oder Fadenwürmer trugen, selbst Fälle, in denen die bei Insekten entozootisch lebenden Larven der Schlupf- wespen von andern kleinern Schmarotzerlarven (Pteromalinen) be- wohnt waren. Bei einem Rundwurm der Ratte (Trichosomum crassi- cauda) lebt das Männchen sogar constant zu drei oder vier parasitisch im Fruchthälter des Weibchens*). Weder Kleinheit, noch verborgener Aufenthalt und heimliche Lebensweise verleihen einen unbedingten Schutz gegen die Feinde.

Damit soll aber keineswegs gesagt sein, dass nun auch ein jedes Thier gleich häufig von Parasiten heimgesucht werde. Es finden sich in dieser Hinsicht vielmehr die grössten Unterschiede. Während man bei gewissen Thieren die Anwesenheit von Schmarotzern fast normal nennen möchte, weil fast ein jedes Individuum deren be- herbergt, und vielleicht sogar massenhaft**) beherbergt, kann man

#) Vergl. Leuckart, Parasiten. Bd. II. S. 462. Spätere Untersuchungen von Bütschli und von Linstow haben diese merkwürdige Thatsache vollkommen bestätigt. Uebrigens giebt es auch einen freilebenden Wurm (Bonellia), dessen Männchen unter abweichen- der Form parasitisch die Geschlechtswege des Weibchens bewohnen. Vergl. Kowa- lewsky, Revue des sc. natur. 1875. Taf. IV, du male planariforme de la Bonellia (aus dem Russischen übersetzt), Vejdovsky, Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. LODT S. 487.

**) So z. B. die Schnepfe, die Gans — so lange dieselbe wenigstens die Weide besucht —, die Steinbutte, deren Darm fast constant mit zahlreichen Helminthen, besonders Bandwürmern, besetzt ist. Wie gross aber die Menge dieser Thiere gelegentlich wird, beweisen die vielen Millionen, nach denen man in einzelnen Fällen der Trichinose und der Cochinchinesischen Diarrhöe die Zahl der Parasiten geschätzt hat. Und auch von srössern Eingeweidewürmern trifft man hier und da ganz erkleckliche Mengen. So fand Bloch (Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweidewürmer Berlin 1782. S. 12) bei einer männlichen Trappe einst mindestens tausend Stück Taenia villosa, die bis zu vier Fuss lang waren. Ebenso sah Göze (Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweide- würmer 1782. $. 32 Anm.) den Darm eines Papageien von strohhalmbreiten zwanzig Ellen langen Bandwürmern so aufgetrieben, „dass er :;hätte platzen mögen“. Als das Ganze in’s Wasser gelegt wurde, staunte Göze über die ungeheure Menge derselben, denn es waren ihrer einige Tausend beisammen! Aus dem Darme einer Tauchergans zog derselbe (ebendas. S. 25) nicht weniger als 82 Schnurwürmer (Ligula) hervor, deren einige 6—8 Ellen lang und beinahe 3 Linien breit waren. Nicht selten gehören die Eingeweidewürmer eines Thieres auch verschiedenen Arten an. So berichtet Nathusius (Archiv für Naturgesch. 1837. Th. I. S. 53) von einem schwarzen Storche, der 24 Individuen von Filaria labiata in den Lungen und Luftzellen beherbergte, 16 Exemplare von Syngamus (Strongylus) trachealis in der Luftröhre, über 100 Spiroptera alata zwischen den Magenhäuten, viele Hundert Holostomum excavatum im Dünndarm, gegen hundert Distoma ferox im Darm, 22 Exemplare Dist. hians in der Speiseröhre,

Häufigkeit der Parasiten. 15

bei andern vielleicht Hunderte von Exemplaren untersuchen, bevor man einen einzigen Parasiten findet. Am häufigsten unter allen Geschöpfen sind unstreitig die Wirbelthiere von Parasiten heimgesucht, so viel häufiger, als die Wirbellosen, dass man das Vorkommen von Parasiten bei den letztern lange Zeit für eine mehr zufällige Aus- nahme halten konnte. Die Thatsache bleibt dieselbe, obgleich wir die Auffassung inzwischen als irrthümlich erkannt und die Ueber- zeugung gewonnen haben, dass das Vorkommen der Parasiten bei den niederen Thieren in den meisten Fällen eine nothwendige Vorbedingung für den Parasitismus bei den höhern Geschöpfen abgiebt.

Die Häufigkeit der Parasiten bei den Wirbelthieren hängt übrigens, theilweise wenigstens, mit dem Umstande zusammen, dass die meisten derselben mehrere und manche sogar viele Arten von Schmarotzern beherbergen®). So kennen wir z. B. bei dem Menschen mehr als 50 verschiedene Schmarotzer, beim Hunde und beim Rinde vielleicht zwei Dutzend, beim Frosch einige 20 u. s. f., Schmarotzer, die natürlich nicht alle an demselben Orte und unter gleichen Ver- hältnissen leben, vielmehr sich über die verschiedensten äusseren und innern Organe vertheilen. Der eine bewohnt die Haut, die nackte oder behaarte, der andere den Darm, noch ein anderer das Binde- gewebe zwischen den Muskeln oder gar das Hirn und das Auge. Kein Gebilde, und wäre es noch so versteckt und geschützt, ist voll- kommen sicher vor den Angriffen der Parasiten; wissen wir doch, dass sogar gelegentlich der Embryo im Mutterleibe von ihnen heim- gesucht wird. Im Uebrigen gilt für die Organe genau dasselbe, was wir für die verschiedenen Thierarten oben hervorgehoben haben. Die einen sind häufiger, die andern seltener dem Besuche der Para- siten ausgesetzt. Am häufigsten vielleicht die äussere Haut und der Darm, zwei Gebilde, die von allen Organen auch am meisten zu- gänglich sind, und bei dem Menschen z. B. mehr als drei Viertel sämmtlicher Schmarotzer beherbergen.

5 Exemplare Distoma (D. hians?) zwischen den ;Magenhäuten, 1 Dist. echinatum im Dünndarm. Es war ein förmliches Museum helminthologicum — und doch wird der Reichthum desselben noch übertroffen, denn Krause in Belgrad erwähnt (nach van Beneden, die Schmarotzer des Thierreichs, Leipzig 1876. S. 100) eines zweijährigen Pferdes, das über 500 Ascaris megalocephala, 190 Oxyuris curvula, mehrere Millionen Strongylus tetracanthus, 214 Sclerostomum armatum, 69 Taenia perfoliata, 287 Filaria papillosa und 6 Cysticerken enthielt!

*) Eine fleissige — wenn auch nicht ganz vollständige — Zusammenstellung der Helminthenfauna hat neuerdings O. v. Linstow geliefert: Compendium der Helmintho- logie, Hannover 1878.

16 Verbreitung

Uebrigens ist der Verbreitungsbezirk der Parasiten nicht immer auf ein einziges Organ beschränkt. Wir kennen allerdings Bei- spiele dieser Art, wie z. B. die eingekapselte Trichina spiralis, die sich nur in dem quergestreiften Muskelgewebe findet, die geschlechtsreifen Bandwürmer und Kratzer, welche nur den Darm bewohnen, und den Phthirius pubis, der nur an den mit dickern Haaren besetzten Stellen der Körperhaut vorkommt, aber der umgekehrte Fall ist fast noch häufiger. So lebt z. B. der Cysticercus cellulosae in dem intermus- kulären Bindegewebe, im Hirn und Auge — um nur die gewöhn- lichsten Vorkommnisse zu nennen —; der Echinococeus in der Leber, Milz, Niere, Lunge, in den Knochen und Nervencentren, unter der Haut, kurz in den verschiedenartigsten Theilen des menschlichen Körpers. Ebenso findet man die Filaria papillosa des Pferdes nicht bloss unter dem Peritonealüberzuge und im peripherischen Bindege- webe der verschiedensten Körpertheile, sondern nicht selten auch in der Brust- und Bauchhöhle, in der Schädel- und Rückenhöhle und selbst im Auge, bald eingelagert in der Häute, bald im Glaskörper oder der vordern Augenkammer.

Aehnliches gilt für das Verhalten des Parasiten zu seinem Wirthe. Es giebt Arten, die nur auf einzelne Wohnthiere ange- wiesen sind, und andere, die bei mehreren Thieren schmarotzen, und das nicht etwa bloss in verschiedenen Perioden ihres Lebens, in der Jugend vielleicht hier, in dem Alter dort (was wir später als eine der häufigsten Erscheinungen kennen lernen werden), sondern auch in gleichen Zuständen und Entwickelungsphasen. Zu den erstern ge- hört von den menschlichen Schmarotzern u. a. der Pediculus capitıs, der Bothriocephalus latus und die Oxyuris vermicularis, gehört ferner die Taenia crassicollis der Katzen und der Echinorhynchus gigas des Schweines, zu den andern die, wie es scheint, bei weitem grössere Mehrzahl der Parasiten, wie der Strongylus gigas, der bei den ver- schiedensten Raubthieren, bei dem Gen. Canis, Mustela, Nasua u. s. w., bei dem Pferd, dem Ochsen und dem Menschen vorkommt, die Tri- china spiralis, die ausser dem Menschen auch noch das Schwein und die Ratte, den Igel und Fuchs und Marder, den Hund und die Katze bewohnt, auch auf Kaninchen, Rind und Pferd, ja selbst auf Vögel sich übertragen lässt, unter den Warmblütern also eine ausserordent- lich weite Verbreitung hat, das Distomum hepaticum, das nicht bloss bei fast allen Wiederkäuern und Einhufern, sondern auch bei Dick- häutern, Nagern, bei dem Känguruh und dem Menschen gefunden wird, u. 8S. w.

der Parasiten. 17

So häufig es nun aber ist, dass ein Parasit derselben Ent- wickelungsstufe bei mehreren und selbst vielen Thieren schmarotzend vorkommt, so unverkennbar erscheint dabei andererseits die Thatsache, dass die Vertheilung der Schmarotzer in allen Fällen durch bestimmte Verhältnisse geregelt ist. Schon die oben angeführten Beispiele be- weisen das zur Genüge. Sie zeigen uns, dass die Wirthe der ein- zelnen Parasiten nicht beliebig dieser oder jener Thiergruppe ange- hören, sondern immer in einer gewissen, hier vielleicht nähern, dort etwas weitern Verwandtschaft stehen. Während es ausserordentlich häufig ist, dass die verwandten Arten eines Genus oder auch die verwandten Genera einer Familie die gleichen Parasiten beherbergen, gehören die Fälle vom Vorkommen desselben Schmarotzers bei Re- präsentanten verschiedener Klassen, wie wir einen solchen oben z.B. für Trichina spiralis angeführt haben, zu den grössten Seltenheiten. Und auch in diesen seltenen Fällen dürfte immer noch eine gewisse Beziehung zwischen den Wirthen nachzuweisen sein. Dass ein Parasit auf derselben Entwickelungsstufe bald etwa ein Säugethier, bald einen Fisch oder gar ein Mollusk bewohne, darf mit Fug und Recht als ein unerhörtes Ereigniss bezeichnet werden.

Die hier angedeutete Thatsache wird noch augenfälliger, wenn wir bei dem Vorkommen der Parasiten nicht bloss die Zahl der Wirthe, sondern auch die Zahl der Fälle, mit andern Worten die Statistik berücksichtigen, und nun z. BD. sehen, dass das Dist. hepa- ticum bei dem Menschen, dem Känguruh und den Nagern nur äusserst selten gefunden wird, während es bei den Wiederkäuern und nament- lich dem Schafe zu den verbreitetsten Schmarotzern gehört, dass ebenso auch der Strongylus gigas bei den Raubthieren ungleich häufiger ist, als bei den Pflanzenfressern, bei manchen Musteloiden geradezu gemein, während wir sein Vorkommen bei dem Menschen u.a. nur nach einigen wenigen Fällen kennen.

Mit Rücksicht auf diese statistischen Verhältnisse können wir die Wirthe der einzelnen Parasiten in solche eintheilen, die regel- mässiger, und solche, die nur gelegentlich von ihnen besucht werden, und da dürfte sich denn wohl im Allgemeinen das Gesetz heraus- stellen, dass die Häufigkeit des Vorkommens bei verschiedenen Wirthen in geradem Verhältniss zu deren Verwandtschaft mit dem Hauptwirthe steht.

Die Ursachen dieser Erscheinung sind ohne Zweifel verschiedene und zum Theil der Art, dass wir sie erst später erörtern können,

wenn wir die Schicksale der Parasiten, ihr Herkommen und ihre Leuekart, Allgem. Naturgeseh. d. Parasiten. D

18 Athmung

Wanderungen in Betracht ziehen. Aber so viel dürfen wir schon hier bemerken, dass diese Ursachen theils in den Wirthen selbst, im Vorkommen, in der Bewegungsart, Sitte und Nahrung derselben, theils auch in der Natur, den Ansprüchen und Lebensbedingungen der Parasiten zu suchen sind.

Die Faetoren, die hier in Betracht kommen, sind fast genau dieselben, die bei den Raubthieren die Beziehungen zu den Nahrungs- thieren regeln, indem sie ebensowohl die Gelegenheit zum Raube vermitteln, als auch bestimmend auf die Wahl der Beute einwirken. Doch das kann uns nicht überraschen, da wir schon oben gesehen haben, dass die räuberische Lebensweise eine unverkennbare Ver- wandtschaft mit dem Parasitismus hat.

Mit welchem Rechte wir übrigens das Vorkommen der Parasiten in gleicher Weise von den Eigenschaften des Wirthes, wie von denen des Gastes abhängig machen, lehrt schon ein flüchtiger Blick auf die allgemeinsten Lebensverhältnisse. Wir brauchen nur die Bildung der Athmungsapparate und die dadurch bedingten respirato- rischen Bedürfnisse in’s Auge zu fassen, um z. B. einzusehen, dass ein Schmarotzer mit Lungen, mit Organen also, die einen directen Verkehr mit der Luft bedingen, nur bei solehen Geschöpfen existiren kann, die ihm durch Aufenthalt und Lebensweise die Möglichkeit der Luftathmung gestatten, und auch hier nur an solchen Orten, die unmittelbar dem Zutritte der Luft ausgesetzt sind. In der That sehen wir auch, dass die zu den luftathmenden Insekten (inel. Spinnen) gehörenden Schmarotzer ohne Ausnahme auf die Landthiere oder gewisse amphibiotische Arten (wie z.B. das Walross, das eine Pediculide von ansehnlicher Grösse beherberst) beschränkt sind, und zwar zu- nächst nur auf die Haut derselben. Im Gegensatze dazu werden die äusseren Schmarotzer der genuinen Wasserthiere meist von den Crustaceen geliefert, von einer Thiergruppe also, deren Repräsen- tanten, gleich ihren Trägern, durch Kiemen athmen und einen directen Verkehr mit dem Wasser als erste Bedingung ihrer Existenz voraussetzen. Auch die den hautathmenden Würmern zugehörenden Schmarotzer (die sog. Helminthen), leben mitunter als Ectoparasiten, begreiflicher Weise aber, wie die Schmarotzerkrebse, nur bei Wasser- thieren, während sie bei Landthieren bloss im Innern vorkommen, an Orten also und in Organen, in denen sie von den sauerstoff- haltigen Säften ihrer Wirthe umspült sind. Da sie nun aber in denselben Localitäten auch, bei den Wasserthieren gefunden werden, ist es erklärlich, dass gerade die Schmarotzerwürmer von allen Para-

und Athmungsorgane. 19

siten die weiteste Verbreitung haben. Wo man von Binnenparasiten oder Entozoen spricht, handelt es sich fast ausschliesslich um Helminthen.

Mit dieser weiten Verbreitung mag es auch zusammenhängen, dass die Zahl der Schmarotzerwürmer eine ungleich grössere ist, als die der parasitischen Gliederthiere, die überdiess unter relativ gleich- föormigen Umständen leben, während die Verhältnisse des Entopara- sitismus je nach den Localitäten auf das Mannigfaltigste wechseln.

Wir wollen es übrigens nicht ganz ausser Acht lassen, dass es neben den entozootischen Würmern auch eine, freilich nur kleine, Anzahl entozootischer Gliederthiere giebt, ja dass sogar die para- sitischen Insekten und Spinnen einzelne Binnenschmarotzer aufweisen. Das auffallendste Beispiel bieten eben in dieser Hinsicht die zu den Milben gehörenden Pentastomen, die in ihren Jugendzuständen ganz nach Art der „Eingeweidewürmer“ die inneren Organe von Land- und Wasserthieren bewohnen und deshalb denn auch von den älteren Helminthologen ohne Bedenken den Helminthen zugerechnet wurden. Bei näherer Untersuchung erscheint dieses Vorkommen freilich weniger wunderbar, denn man gewinnt bald die Ueberzeugung, dass die Pentastomen (Fig. 5), wenn sie auch in systematischer Hinsicht den Arachnoiden zugerechnet werden müssen, durch den Mangel der Lungen sehr auffallend von den verwandten Thieren sich unter- scheiden und in dieser Beziehung mit den Eingeweidewürmern über- einstimmen. Auch die Krätzmilben (Fig. 6) entbehren der Luft- athmungsorgane. Sie respiriren nach Art der Pentastomen mittels der Hautdecken, die bei der Kleinheit des Körpers eine relativ sehr srosse Flächenausdehnung besitzen und dem Athmungsgeschäfte um so besser vorstehen können, als die betreffenden Thiere beständig in feuchter Umgebung, theils eingegraben in der Epidermis (Sarcoptes) also fast entozootisch, theils auch auf der behaarten Haut (Derma- todectes u. a.) gefunden werden.

Die hier angeführten Beispiele dürfen jedoch nicht zu der An- nahme verleiten, dass sämmtliche entozootisch lebende Spinnen und Insekten durch die Bildung ihrer Respirationsorgane von den gewöhn- lichen luftathmenden Repräsentanten ihrer Gruppe abweichen. Im Gegentheil; die Mehrzahl derselben besitzt ganz die gewöhnlichen röhrenförmigen Lungen (sog. Tracheen) und damit denn auch das Bedürfniss einer direeten Luftathmung. Um diese Thatsache zu be- greifen, müssen wir berücksichtigen, dass der Contact der Luft keines-

wegs ausschliesslich auf die äussere Körperoberlläche beschränkt 2%

20 Entozootisch

ist, dass es vielmehr auch im Innern Organe giebt, die entweder be- ständig oder doch zu Zeiten und unter Umständen den Zutritt der Luft erlauben. Und alle diese Organe werden trotz ihrer Lage im

Fig. 5. Fig. 6.

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Fig. 5. Pentastomum denticulatum aus der Leber des Menschen.

Fig. 6. Sarcoptes scabiei.

Innern des Körpers gelegentlich von luftathmenden Schmarotzern heimgesucht,

So finden wir nicht selten Fliegenmaden in der Nase und der Stirnhöhle der Säugethiere, besonders der Schafe (Oestrus ovis), selbst, wie wir neuerlich aus Guyana und dem Mohilow’schen Gouvernement erfahren haben, des Menschen (Lucilia hominivorax und Sarcophaga Wohlfarti, beide den Museiden zugehörig), nicht selten auch (Musca vomitoria, Anthomyia canieularis, Fig. 7 und 8) im Darme, besonders in dessen vordern Abschnitten, in die bekanntlich mit dem Speichel und der Nahrung beständig Luft eintritt, so dass eine Fliegen- art (Gastrus equi) an diesen Orten beim Pferde sogar constant ihre Larvenzeit verbringen kann. Andere luftathmende Schmarotzer leben unter der Haut gewisser Säugethiere, wie,die Made der Dasselfliege oder: der Sandfloh, aber nicht etwa in geschlossenen Räumen, son- dern in Gängen und Höhlen, die nach aussen geöffnet sind und

lebende Luftathmer. 21

ihrem Insassen um so eher einen directen Verkehr mit der um- gebenden Luft erlauben, als die Mündungsstellen der Luftgefässe am Körper der Schmarotzer in solchen Fällen beständig der äusseren

Fig. 8.

Larve von Anthomyia canicularis aus dem Darm des Menschen. Larven von Musca vomitoria.

Oefinung zugekehrt sind. Ebenso respiriren auch die parasitischen Larven in der Leibeshöhle der Insekten, indem sie ihr Hinter- leibsende mit den Tracheenöffnungen entweder direct (ganz wie der Sandfloh) durch die äusseren Bedeckungen ihrer Wirthe nach Aussen hervorstrecken oder mit den Luftgefässen derselben in Communi- cation setzen.

Das bekannte Vorkommen von Fliegenmaden in unreinen Wunden, Geschwüren und Abscessen, selbst in der Scheide, unter dem Präpu- tium und den Augenlidern, erscheint nach diesen Bemerkungen kaum noch besonders auffallend, da alle diese Organe bei ihrer oberfläch- lichen Lage das Athmungsbedürfniss unserer Geschöpfe befriedigen können. Wo das unmöglich ist, da fehlt dem luftathmenden Para- siten eine der wichtigsten Bedingungen seines Lebens, und desshalb dürfen wir es dreist als eine Sage oder einen Irrthum bezeichnen, wenn man behauptet, dass z. B. die inneren Harnwege in gleicher Weise, wie die eben genannten Localitäten, den Fliegenmaden ge- legentlich zum Wohnorte dienten. Wir dürfen das um so bestimmter, als auch das Experiment die Nothwendiskeit einer direeten Luftzu- fuhr für derartige Parasiten ausser Zweifel setzt. Ich habe oftmals Fliegenmaden (von Musca vomitoria) auf verschiedener Entwickelungs-

22 Ectoparasiten.

stufe (auch Fliegeneier) durch die geöffneten Bauchdecken in die Leibeshöhle von Hunden und Kaninchen übertragen, aber niemals eine weitere Entwicklung an denselben wahrgenommen, vielmehr immer schon nach kurzer Zeit deren Tod beobachtet.

Im Voranstehenden sind die Schmarotzer nach ihrem Vorkommen gelegentlich als Eetoparasiten (Epizoen, äussere Schmarotzer) und Entoparasiten (Entozoen, Binnenschmarotzer) unterschieden worden. Ich weiss sehr wohl, dass sich dieser Unterschied in den einzelnen Fällen eben so wenig scharf bestimmen und durchführen lässt, wie der Unterschied zwischen äusseren und inneren Organen, weiss auch, dass derselbe die Besonderheiten im Vorkommen der Schmarotzer lange nicht erschöpft, aber dennoch möchte es für die uns hier interessirenden allgemeinen Verhältnisse erlaubt und zweckmässig sein, ihn in gewohnter Weise beizubehalten.

Der Ectoparasit bewohnt von allen Organen des thierischen Körpers dasjenige, welches am meisten und am leichtesten zugäng- lich ist, so leicht, dass es nicht selten von seinem Schmarotzer ver- lassen und nach Belieben wieder aufgesucht wird. Die oben von uns geschilderten temporären Schmarotzer gehören desshalb denn auch mit wenigen Ausnahmen zu den Ectoparasiten. Ebenso leben die halb stationären Schmarotzer meist auf der äusseren Haut, die der Bewegung nur geringe Hindernisse entgegenstellt, während die völlig stationären mehr in den inneren Organen gefunden werden. So kommt es denn auch, dass man den Ectoparasiten in der Regel schon an seiner äusseren Bildung, namentlich der Organisation seiner Bewegungswerkzeuge und der Körperform, erkennen kann.

Wo die locomotorischen Fähigkeiten des Ectoparasiten abnehmen, da findet man gewöhnlich bei ihm an den Bewegungswerkzeugen (Fig. 2) oder, wie bei den ectoparasitischen Würmern, an deren Stelle kräftige Haftapparate, kräftigere im Allgemeinen, als bei den Ento- zoen, weil der Aufenthalt auf der äusseren Haut schon wegen der bei der Ortsbewegung beständig stattfindenden Reibung dem Para- siten nur geringe Sicherheit bietet. Freilich bedingt auch hier die Lebensweise des Wirthes und die Beschaffenheit seiner äusseren Be- deckungen in den einzelnen Fällen wieder mancherlei Verschieden- heiten.

In Betreff der Athmungsweise richtet sich der Eetoparasit, wie das schon oben bemerkt ist, nach seinem Wirthe, mit dem er auch den Aufenthalt und überhaupt die äusseren Lebensverhältnisse gemein hat. In der Regel ist derselbe auch mit besonderen Respirations-

Mundwerkzeuge. 23

organen ausgestattet. So namentlich dann, wenn er bei Landthieren schmarotzt und demnach selbst Luft athmet. Der Besitz derartiger Organe ist sogar ein fast ausschliessliches Attribut der Ectoparasiten, denn die Entozoen gehören bekanntlich mit wenigen Ausnahmen zu der Gruppe der (hautathmenden) Würmer. Dass die Entozoen mit den Respirationsorganen auch zugleich der Pigmente entbehren und eine durchscheinende, resp. weissliche Haut besitzen, theilen sie mit zahl- reichen andern, gleich ihnen, dem Einflusse des Lichtes entzogenen Thieren, während die Ectoparasiten, und namentlich die temporären, auch in dieser Hinsicht mit den frei lebenden Geschöpfen überein- stimmen.

"Doch die Anpassung der Parasiten an die jedesmaligen Verhält- nisse ihres Vorkommens geht noch weiter und findet namentlich auch iu der Bildung der Mundtheile ihren Ausdruck.

Die äussere Haut an sich bietet ihren Bewohnern, bei den höhern Wirbelthieren wenigstens, keine andere Nahrung, als eine mehr oder weniger feste Hornsubstanz, theils der Epidermis, theils auch deren Anhängen zugehörig. Soll diese verzehrt werden, so bedarf es natür- lich geeigneter Werkzeuge, sie zu verkleinern und zu benagen, wie wir solche Gebilde denn auch wirklich bei zahlreichen sog. Läusen, besonders Vogelläusen (den hornfressenden Mallophagen), in Form von kräftigen Kaukiefern antreffen. Eben so nothwendig ist der Besitz besonderer Mundwerkzeuge für jene Ectoparasiten, die sich vom Blute ihrer Wirthe ernähren. Hier gilt es zunächst, die Epidermis zu durchbohren, dadurch den Zugang zu der Nahrung zu bahnen, und diese dann aus der Tiefe hervorzuholen. In solchen Fällen finden wir vielleicht Nagekiefer, die von rinsförmigen, saugnapfartig wirkenden Lippen um- geben sind, wie bei dem Blutegel (Fig. 9), oder Stechwerkzeuge, wie bei den echten Läusen, den Wanzen, Flöhen und Muskitos, Gebilde, die vor den erstern noch den Vortheil einer schnellern Wirkung voraus haben und desshalb denn auch vorzugsweise für jene Schmarotzer sich eignen, die Kopfende von Hirudo ; : > = : AN medicinalis mit den ihren Wirthen für gewöhnlich nur kurze und flüch- 3 Kiefern in der Tiefe tige Besuche abstatten. (las Alma henuae,

Die Nothwendigkeit besonderer Mundwerkzeuge kann bei den Ectoparasiten nur dann umgangen werden, wenn dieselben eine weiche und schleimige Körperhaut bewohnen, wie das namentlich bei

94 Entozoen. 3

Wasserthieren oftmals der Fall ist. Der Parasit reicht dann mit einer Vorrichtung aus, die ihn zum Schlürfen befähigt; er besitzt vielleicht einen Pharynx oder sonst eine Muskelvorrichtung, die eine abwechselnde Erweiterung und Verengerung des Munddarmes, auch wohl, je nach Umständen, eine blosse Peristaltik zulässt.

Eben so verhält es sich, im Gegensatze zu den Ectoparasiten, mit den Entozoen. Besondere Mundwerkzeuge, wie sie fast allge- mein den erstern zukommen, fehlen den Binnenschmarotzern bis auf einige wenige Ausnahmen, und diese beschränken sich auf jene Fälle, in denen etwa ein Darmparasit (wie z. B. Dochmius duodenalis Fig. 10)

Fig. 10.

Kopfende von Dochmius duodenalis mit Zähnen, im Profil und von vorn gesehen.

statt der Epithelzellen und des im Darmkanale enthaltenen Chymus das in den Wänden desselben kreisende Blut geniesst, also Verhält- nisse wiederkehren, wie wir sie bei den Ectoparasiten gefunden haben. Die Aufnahme der den Schmarotzer zunächst umgebenden Flüssig- keiten oder der festweichen Substanzen, die den meisten Eingeweide- würmern zur Nahrung dienen, setzt höchstens die Anwesenheit der oben erwähnten Schlürforgane voraus. Und auch diese sind nicht einmal unumgänglich nothwendig. Wir kennen Entozoen, die nicht nur des muskulösen Pharynx entbehren, sondern auch des gesammten Darmkanales mit der Mundöffnung; Thiere, die dann ganz nach Art der Pflanzen ihre Nahrung durch die äussere Körperoberfläche auf- nehmen, ohne diesen Process auf irgend eine Weise durch ander- weitige Handlungen zu vermitteln. Zu diesen mund- und darmlosen Eingeweidewürmern gehören namentlich die Bandwürmer und Kratzer, deren äussere Bedeckungen einen hohen Grad von Permeabilität be- sitzen, wie man schon daraus erschliessen kann, dass die genannten Thiere im Wasser gern aufquellen. Natürlicher Weise können auf

Endosmotische Nahrungsaufnahme. 25

diesem Wege nur Flüssigkeiten mit den darin gelösten Stoffen in das Innere eindringen, aber nahrhafte Flüssigkeiten finden sich ja überall in der Umgebung der Entozoen, und zwar in sol- cher Menge, dass sie gewissermaassen darin schwimmend gedacht werden können*).

Aller Wahrscheinlichkeit nach ist übrigens die endosmotische Aufnahme einer flüssigen Nahrung nicht bloss auf die darmlosen Entozoen beschränkt, sondern ein bei den Binnenschma- rotzern ‚allgemein verbreiteter Vorgang, wenn auch zugegeben werden muss, dass derselbe nach Aufenthalt und Beschaffenheit der äusseren Be- deckungen vielfach modifieirt und in den ein- zelnen Fällen an Intensität verschieden ist. Die Binnenwürmer können hiernach mit einem ge- wissen Rechte als integrirende Theile ihrer Träger betrachtet werden; sie verhalten sich wenisstens in Betreff ihrer Ernährung (auch ihrer Athmung) nicht anders, wie etwa eine Zelle oder, wenn man lieber will, ein Embryo. Gleich diesen schöpfen sie ihre Nahrung aus den umgebenden Säften, die durch ihre chemische Zusammensetzung den Bedingungen des Wachs- thums und Lebens genügen, und für die abge- sebenen Substanzen die inzwischen gebildeten Zersetzungsproducte abführen.

Die Anwesenheit von Mund und Darm wird durch die Allgemeinheit dieser endosmoti- schen Nahrungsaufnahme aber keineswegs über- Hüssıe, Nicht bloss, dass die Besitzer der- num one rnelnaige

bestehen aus Rüsselscheide

selben die Möglichkeit gewinnen, ausser den wit Retractor, Lemnisken und Geschlechtsorganen. Darm

flüssigen Substanzen noch feste oder doch fehlt

ve

=

3: = EIE= Sn Bus ES

*), In den sog. Rhizocephaliden (Sacculina u. s. w.) haben wir neuerlich sogar eine Gruppe von ectoparasitischen Krebsen kennen gelernt, die des Mundes und - Darmes entbehren. Sie ernähren sich ganz nach Pflanzenart durch ein System ver- ästelter Anhänge, die von dem Ansatzpuncte aus durch die äusseren Bedeckungen ihrer Träger — meist die (weiche) Bauchwand des Schwanzes von Krabben — hindurch in die Tiefe dringen und wurzelartig den Darm derselben umspinnen. Vergl. über diese interessanten Parasiten besonders Kossmann, Suctoria und Lepadidae, Heidelberger Habilitationsschrift 1873.

26 Einkapselung

wenigstens festweiche Körper zu geniessen*), auch da, wo solche Körper vielleicht verschmäht werden, wird der Darm immer noch als eine Einrichtung zur Vergrösserung der aufsaugenden Fläche in Be- tracht kommen.

Wir haben von den Entozoen hier in einer Weise gesprochen, als wenn dieselben beständig mit den Gewebstheilen der von ihnen bewohnten Organe in unmittelbarer Berührung wären. So ist es auch in vielen Fällen, aber nicht in allen. In den parenchymatösen Organen bildet sich im Umkreis des Schmarotzers gewöhnlich eine häutige Cyste, die den Insassen isolir. Mit dem Parasiten hat diese Kapsel keinerlei directen Zusammenhang. Sie ist ein Theil des infieirten Organes, eine Wucherung des umgebenden Bindegewebes, das den Parasiten allmählich vollständig einhüllt — das Gleiche geschieht bekanntlich auch mit andern eingedrungenen Fremdkörpern —

Fig. 12. Fig. 13.

Öysticercus pisiformis (jung). Echinococcus. und durch Entwicklung einer mehr oder minder dicken Zellenschicht auf der freien Fläche (eines sog. Endothels) eine gewisse Aehnlich- keit mit einer serösen Haut bekommt (Fig. 12, 14).

*) Bis zu welchem Grade die Beschaffenheit und der Reichthum der Nahrung auf_ die Eingeweidewürmer einwirkt, beweist in augenscheinlicher Weise die Thatsache, dass das Polystomum integerrimum,. welches nach einem meist kurzen Aufenthalte in der Kiemenhöhle der Froschlarven von da gewöhnlich in die Harnblase überwandert, und hier erst im vierten Jahre zur Geschlechtsreife kommt, bei längerem Ver- weilen in dem Kiemenapparate schon nach 27 Tagen bis zur Eiproduction sich ent- wickelt. Und nicht bloss die Schnelligkeit der Entwicklung ist es, welche diese Indi- viduen auszeichnet, auch in anatomischer Beziehung sind dieselben mehrfach (besonders durch Abwesenheit der Begattungsapparate) von den gewöhnlichen Formen verschieden, Vgl. hierüber die interessanten Beobachtungen Zeller’s, Ztschft. für wissensch. Zoolog. 1876. Bd. XXVIL S. 238 fl.

der Parenchymwürmer. 97

Man betrachtet diese Kapsel in der Regel als ein Organ zum Schutze des infieirten Gebildes und mag dazu auch einiges Recht haben, darf aber dabeı nicht ausser Acht lassen, dass dieselbe für die Ernährung des eingeschlossenen- Parasiten eine nicht minder srosse Bedeutung hat. Die Blutgefässe, welche die Kapsel durch- ziehen und sich nicht selten zu einem besondern Systeme mit zu- und abführenden Gefässen entwickeln, liefern eine Flüssigkeit, die durch Mund oder Haut oder auf beiderlei Weise in den Körper des Schmarotzers übertritt und je nach der Natur der abscheidenden Membran bald diese, bald eine andere Beschaffenheit haben mag. Im Ganzen scheint die Ernährung der eingekapselten Parenchym- würmer freilich nicht allzureichlich zu sein. Wir dürfen das wenigstens daraus erschliessen, dass die Parasiten in ihren Kapseln nicht selten Jahre und Jahrzehnte lang unverändert bleiben, während sie unter

andern Umständen — nach Uebertragung in den Darm — sehr bald um ein Beträchtliches wachsen und eine weitere Entwickelung eingehen. |

Am ansehnlichsten werden diese Kapseln bei den sog. Blasen- würmern, besonders denen, die zu einer beträchtlichern Grösse her- anwachsen und in bindegewebsreichen Organen zur Entwicklung kommen. Sie erreichen hier in manchen Fällen (Echinococeus) die Dicke von mehreren Millimetern und eine solche Festigkeit, dass sie sich leicht und ohne Verletzung aus dem umgebenden Parenchym herausschälen lassen (Fig. 13). Spurweise findet man diese Bildung ‚übrigens bei allen Parenchymwür- mern, die ihren Wohnplatz nicht verändern, selbst dann, wenn dieselben eine nur unbedeutende Grösse be- sitzen, nur dass die Gewebswucherung — offenbar die Folge der von dem Parasiten ausgehenden Reizung — in solchen Fällen kaum als (selbst- ständige) Kapsel bezeichnet werden kann,

Von manchen Parenchymwür- ds mern wird übrigens unter der Binde- u ne

u E : i eingekapselt. gewebshülle mit der Zeit noch eine mehr oder minder feste Cuticularkapsel ausgeschieden, die sich natürlich durch ihre histologische Beschaffenheit scharf gegen die Bindesubstanz absetzt. Sie erscheint als eine homogene Haut,

28 Cuticularkapsel.

die höchstens eine concentrische Schichtung erkennen lässt und nach ihrer Resistenzfähigkeit gegen Alkalien sich an die bei den niedern Thieren so weit verbreiteten Chitingebilde anschliesst*). Am häufigsten findet man diese Chitinkapseln bei den Trematoden, doch fehlt es auch nicht an Beispielen aus andern Gruppen, wie das u. a. die bei Fischen eingekapselten Tetrarhynchen und selbst die Muskeltrichinen

Fig. 15.

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—

Trichinenkapsel mit Bindegewebshülle (in situ), bei B. verkalkt.

(Fig. 15) beweisen, deren „Kalkeyste“ nichts Anderes als ein verkalktes Absonderungsproduct des Insassen selbst ist, dem die Bindegewebshülle äusserlich aufliegt.

Die Lehre von der Entstehung der Parasiten in ihrer geschichtlichen Entwicklung.

Wenn die Schmarotzerfauna des thierischen Körpers ausschliess- lich auf die flüchtigen Ectoparasiten beschränkt wäre, dann würde der Ursprung und das Herkommen dieser Geschöpfe dem Beobachter kaum jemals ein Geheimniss gewesen sein. So aber finden wir zahlreiche Schmarotzer tief im Innern des lebendigen Leibes, finden

*, Waldenburg glaubt übrigens auch diese Chitinkapsel in manchen Fällen als ein Produet des Wirthes in Anspruch nehmen zu dürfen. Vergl. Archiv für pathol. Anat. u. Physiol. 1862. Bd. XXIV. S, 157.

Entstehung der Eingeweidewürmer. 29

sie zu unserer Ueberraschung vielleicht im Hirne oder der Niere oder sonst einem unzugänglichen Organe. Wie wunderbar! Wo wir bloss Blut und Nerven und Bindegewebe, wo wir mit einem Worte bloss die elementaren Bestandtheile des Organismus erwarteten, da sehen wir ein selbstständiges, lebendes Thier, nicht selten von an- sehnlicher Grösse, das durch keinerlei Spuren verräth, auf welchem Wege es eingedrungen ist, vielleicht ein Thier, das nicht einmal einer Ortsbewegung fähig ist.

Begreiflich unter solchen Verhältnissen, dass das Vorkommen der Parasiten ein ungewöhnliches Interesse erregte, dass namentlich die Frage nach der Entstehung der Eingeweidewürmer auf das Eifrisste von den Vertretern der Wissenschaft erörtert wurde. Es hätte vielleicht nicht einmal der Beziehungen bedurft, welche die Parasiten zu der medicinischen Praxis haben, um den Arzt in gleicher Weise wie den Naturforscher zu weiterem Nachdenken über eine Thatsache anzuregen, die kaum minder geheimnissvoll und räthselhaft erschien, als der Ursprung alles Lebendigen.

In ihrer allgemeinsten Fassung lässt die Frage nach dem Her- kommen der Entozoen nur eine zweifache Antwort zu. Dieselbe lautet entweder dahin, dass die Entozoen im Innern der Thiere und Organe, in denen wir sie finden, entstanden sind, oder dahin, dass sie von aussen an diese Orte gelangten. Im ersten Falle würden die Entozoen das Product einer sogenannten Urerzeugung darstellen, während sie nach der zweiten Ansicht in gewöhnlicher Weise aus befruchteten Eiern ihren Ursprung genommen hätten.

In der That lässt sich auch Alles, was an Vermuthungen und Hypothesen über die Entstehung der Entozoen seit Jahrhunderten vorgebracht ist, auf diese beiderlei Ansichten zurückführen, wenn auch die Darstellung im Einzelnen nach den Anschauungen der Zeit und der Individuen auf das Mannigfaltigste wechselt. Wo die Thatsachen schweigen, da ist die Phantasie um so beredter — und eine thatsächliche Grundlage hat die Lehre von der Erzeugung der Entozoen erst in unsern Tagen erhalten.

So lange man der Ansicht war, dass die Generatio aequivoca unter den Thieren und namentlich den niederen Thieren eine allge- meine Verbreitung habe, konnte der Ursprung der Eingeweidewürmer natürlicher Weise kaum irgendwie zweifelhaft sein. Die Urer- zeusung derselben galt als besonders eclatanter Fall einer Ent- ' stehungsart, die der bei weitem grösseren Mehrzahl der niedern Geschöpfe vindieirt wurde. Höchstens, dass man über die Beschafien-

30 Urerzeugung und

heit des neu entstandenen Organismus — ob derselbe zunächst als Ei oder gleich als fertiges Thier gebildet werde — und das sich selbstständig gestaltende Material verschiedener Meinung war, hier das Blut und die Säfte, dort die Absonderungen des Darmkanales oder die genossene Speise als Substrat der Urerzeugung in Anspruch nahm, vielleicht auch darüber stritt, ob der erste Anstoss zu der Entstehung der Würmer von einer Gährung, einer Fäulniss oder einem besondern organisirenden Principe ausgehe.

So war es zu den Zeiten der Alten, so auch während des ganzen, für unsere Wissenschaft so fruchtlosen Mittelalters. Erst dem sieben- zehnten Jahrhundert war es vorbehalten, die Lehre von der Zeugung der Thiere zu reformiren und damit auch in den Ansichten von dem Ursprung der Entozoen einen Umschwung vorzubereiten.

Von besonderem Einflusse waren hier namentlich die Unter- suchungen von Swvammerdam und Redi, die im Widerspruch mit der früheren Lehre den Nachweis lieferten, dass die geschlechtliche Fortpflanzung keineswegs auf die höchsten Thiere beschränkt sei, sondern auch zahlreichen niederen Thieren zukomme, und bei vielen der letzteren eben so ausschliesslich die Erhaltung der Art vermittele, wie das früher bloss für die Säugethiere, die Vögel u. a. bekannt war. Zu diesen Thieren gehörten nach den umfassenden Beobachtungen beider Forscher namentlich auch die Insekten, deren Fortpflanzung und Metamorphose jetzt zum ersten Male vollständig verfolgt und dargestellt wurde. Selbst die Schmarotzerinsekten blieben nicht ausgenommen.

Redi zeigte durch seine Untersuchungen und Experimente, dass die sog. Fleischwürmer, die man bis dahin für selbstständige Thiere (Heleophagi) gehalten hatte, blosse Fliegenmaden seien und nur dann sich entwickelten, wenn man den ausgebildeten Insekten Zutritt und Eierlage gestatte*). Ebenso lieferte Svammerdam den Nachweis, dass die Läuse aus Eiern entständen **); er wusste sogar (nach Mit- theilungen des Malers O. Marsilius), dass die Schmarotzerlarven der Raupen Abkömmlinge von Insekten seien, die ihre Eier unter die Haut jener Raupen zu legen pflegten ***).

In Betreff der Eingeweidewürmer wagte freilich keiner dieser beiden Forscher den herrschenden Ansichten direct entgegenzutreten.

*) Esperience intorno agl’ insett. Opere di Redi. Venezia 1712. T. I, p. 23. *#) Bibel der Natur, aus dem Holl. übersetzt 1752. S. 37. ##*) Wbendas. S. 281.

Heterogenie. 31

Am wenigsten Redi, der über die Entstehung derselben eine Hypo- these aufstellte, die sich eigentlich nur durch eine etwas metaphy- sische Färbung von der gewöhnlichen Theorie der Generatio aequi- voca unterschied. Auch Svammerdam verwahrte sich ausdrücklich gegen eine Uebertragung seiner Erfahrungen von der Fortpflanzung der Insekten auf die Entozoen. Doch scheint es fast, als wenn derselbe mit seinen Bemerkungen zunächst nur der Vermuthung vor- beugen wollte, dass die Eingeweidewürmer von Insekten und andern frei lebenden Thieren abstammten, keineswegs jedoch der Ansicht abhold war, dass sie aus Eiern solcher Arten entständen, „die in den Gedärmen anderer Thiere schon lebten und genährt würden“.

Aber trotz des Anathemas, welches Swammerdam über die Hypothese von der heterogenen Abstammung der Eingeweidewürmer verhängt hatte, sollte dieselbe in der nächsten Zeit doch vielfachen Anklang finden.

Während auf der einen Seite die Existenz der geschlechtlichen Fortpflanzung bei den Thieren in immer weitern Kreisen und immer bestimmter nachgewiesen wurde, enthüllte das inzwischen entdeckte und auch gleich für wissenschaftliche Forschungen verwandte Mikro- skop eine Welt von Geschöpfen, die trotz ihrer allgemeinen Ver- breitung sich wegen ihrer Kleinheit bisher den Untersuchungen der Forscher entzogen hatten. Man fand solche Thierchen im Wasser, das wir trinken, in der Speise, die wir geniessen, in der Erde, die wir bewohnen, man vermuthete sie auch in der Luft — war es nicht natürlich, dass unter dem Einflusse solcher Entdeckungen die Ansicht von der Heterogenie der Entozoen einen fruchtbaren Boden fand? Die Einfuhr derartiger Geschöpfe in den menschlichen Körper schien kaum vermeidlich, die Vermuthung, dass die eingeführten Thiere unter der Einwirkung der Wärme und der reichlichen Nahrung zu den bekannten Eingeweidewürmern auswüchsen, wenigstens nicht ausser dem Bereiche der Möglichkeit, und so konnte es denn kommen, dass selbst Männer, wie Boerhaave*) und Hoffmann **) unsere Band- und Spulwürmer von Thieren ableiteten, die für gewöhnlich unter abweichender Form und Bildung im Freien existirten. Die Geschöpfe, die man dabei als Urformen der Eingeweidewürmer im Auge hatte, waren übrigens keineswegs in allen’ Fällen die oben erwähnten Infusorien, sondern zum Theil auch andere, grössere

*) Aphorism. 1360. **) Opera T. III. p. 490.

32 Abstammung

Thiere, meist frei lebende Würmer, und besonders solche, die in ihrem Aeusseren einige Verwandtschaft mit den Entozoen zur Schau trugen.

Wenn uns eine solche Annahme heute durchaus unwissenschaft- lich dünkt, dann müssen wir uns daran erinnern, dass dieselbe in eine Zeit fällt, in der die Entdeckungen über die Metamorphose der Thiere noch zu frisch und zu unvollständig waren, als dass das Gesetz der Beständigkeit der Art und ihrer cyclischen Entwickelung bereits seine volle Anerkennung und Würdigung gefunden haben konnte.

Doch die selbstständige Natur der Eingeweidewürmer sollte nicht lange verkannt bleiben. Man überzeugte sich nicht bloss all- mählich davon, dass die Annahme einer zufälligen Umwandlung von frei lebenden Thieren in Eingeweidewürmer den gewöhnlichen Erscheinungen der Fortpflanzung und Entwickelung widerspreche, sondern lernte die Eingeweidewürmer inzwischen auch immer be- stimmter als geschlechtsreife Thiere kennen, als Geschöpfe also, deren Organisationsverhältnisse sie als Vertreter eigner Thierarten kenn- zeichneten.

Gleichzeitig aber gewann es den Anschein, als wenn diese Thiere nicht ausschliesslich als Entozoen existirten, son- dern auch im Freien lebten. Bei der immer sorgfältiger und systematischer vorgenommenen Durchforschung unserer Gewässer fand man eine Anzahl von Thierformen, die den Eingeweidewürmern überraschend ähnlich sahen und auch theilweise wirkliche Eingeweide- würmer waren. besonders verhängnissvoll war in dieser Beziehung der Fund eines Bandwurmes, den Linn&*) und später auch andere Beobachter an verschiedenen Localitäten machten. Wir wissen jetzt, dass dieser Bandwurm (Bothriocephalus s. Schistocephalus solidus) ursprünglich in der Leibeshöhle der Stichlinge lebt, von hier aber auf einer bestimmten Entwickelungsstufe nach Aussen durchbricht, um eine Zeitlang im Wasser zu treiben, bis ihn vielleicht ein Wasser- vogel verschlingt**); aber Linn, der von allen diesen Vorgängen nicht das Geringste ahnte, auch nichts ahnen konnte, hielt denselben

*) Amoenit. acad. Vol. II. p. 93.

##), Vgl. Steenstrup, Oveıs. kongl. danske videnskab. selsk. forhandl. 1857. p. 166. übersetzt in den Hallischen Jahrb. für die ges. Naturwiss. 1859. Bd. XIV. S. 475. Ebenso verhält es sich bei den Schnurwürmern (Ligula), die gleichfalls auf einer bestimmten Entwicklungsstufe aus den Fischen nach Aussen durchbrechen. Vergl. Bloch, Abhandl. von der Erzeugung der Eingeweidewürmer. 1782. S. 2.

von frei lebenden Arten. 33

ohne Bedenken für ein junges und unausgewachsenes Exemplar des breiten Menschenbandwurms (Bothriocephalus latus) und glaubte da- mit den Beweis liefern zu können, dass letzterer von Aussen stamme und bereits unter seiner spätern Form im Wasser existire. Uebrigens beschränkte sich diese Behauptung nicht auf die Bandwürmer allein; Linne& wollte auch den Leberegel der Schafe und den Springwurm der Menschen im Freien gefunden haben*) — obwohl es nicht zweifelhaft ıst, dass er auch hier irrte und in Betreff des erstern durch eine Planaria, bei dem zweiten durch frei lebende Anguilluliden getäuscht wurde.

So gering dieser Apparat von Beweismitteln war, schien er doch ausreichend, eine Ansicht zu begründen, die auch nach Linne noch manche Vertreter gefunden hat und um so eher finden konnte, als die damaligen Kenntnisse sowohl der Eingeweidewürmer, wie auch der übrigen hier in Betracht kommenden Thiere immer noch äusserst dürftig und lückenhaft waren. Zur Charakterisirung der, damaligen Helminthologie brauchen wir nur hervorzuheben, dass man, trotz des immensen Reichthums der entozootischen Fauna, die Zahl der Eingeweidewürmer jener Zeit auf höchstens ein Dutzend veran- schlagte und diese obendrein fast ausschliesslich im Menschen schma- rotzen liess.

Doch bald darauf begann für unsere Helminthologie eine neue 'Aera. Die Lehre von den Eingeweidewürmern, die bisher fast immer nur aus ärztlichen Interessen und von Aerzten cultivirt war, zog unter dem Einflusse der Linne’schen Schule allmählich auch die Theilnahme der Zoologen auf sich. Männer von hoher Begabung und umfassendem Wissen, wie Pallas, O. Fr. Müller u. A., widmeten denselben ihre besondere Aufmerksamkeit und bereicherten unsere Kenntnisse über diese merkwürdigen Geschöpfe nach allen Richtungen. Aber mit jedem neu entdeckten Wurme und jedem neuen Wirthe wurde die Wahrscheinlichkeit geringer, dass diese Thiere in der von Linne behaupteten Weise hier als Parasiten, dort als freie Thiere existirten. Die Zahl der bekannten Helmimthen wuchs in Kürze um ein Vielfaches — aber die Bemühungen, die jetzt besser bekannten Schmarotzer im Freien aufzufinden, waren vergebens. Und doch blieb kein Teich, kein Tümpel undurchsucht. Was man fand, das

*) Systema naturae. Ed. X., T. I. p. 648. Fasciola hepatica „habitat in aquis duleibus ad radices lapidum, inque hepate pecorum“. Ascaris vermicularis „habitat

in paludibus, in radicibus plantarum putrescentibus, in intestinis puerorum et equi“. Leuckart, Allgem. Naturgesch. d, Parasiten. 3

34 Ansichten von Pallas:

war die Ueberzeugung, dass die Angaben vom freien Vorkommen der Eingeweidewürmer in der grössern Mehrzahl der Fälle auf einer Ver- wechselung mit gewissen ähnlichen und in mancher Beziehung auch verwandten Wurmformen beruhten, und da, wo es sich wirklich, wie bei dem von Linne im Freien gefundenen Bandwurme, um Ein- geweidewürmer handelte, keineswegs in dem Sinne dieses grossen Zoologen ausgelegt werden dürften.

Eine neue Hypothese trat an die Stelle der frühern. Anknüpfend an die Thatsache, dass die Eier der Eingeweidewürmer frei oder, wie bei den Bandwürmern, noch umhüllt von eimem beweglichen Theilstücke des mütterlichen Körpers mit dem Kothe ihrer Wirthe nach Aussen gelansten und lange Zeit unverändert im Wasser aus- dauerten, sprach Pallas*) die Behauptung aus, dass die Ento- zoen in Uebereinstimmung mit den übrigen Thieren von ihres Gleichen abstammten und aus Eiern entständen, die von einem Wirthe auf den andern übertragen würden. „Man kann, sagt er, nicht zweifeln, dass die Eier der Eingeweide- würmer ausserhalb des Körpers umhergesäet werden, dass sie ohne Verlust ihrer Lebenskraft hier allerlei Veränderungen vertragen und erst, wenn sie mit Speise und Getränke wieder in dienliche Körper gebracht werden, zu Würmern erwachsen“. Natürlich gelangten die Eier auf diesem Wege zunächst nur in den Darmkanal; wenn wir nun aber später nicht bloss hier, sondern auch in andern Organen, in Leber und Muskel und Hirn, gewisse Binnenwürmer antrefien, so konnte dieses nur durch die weitere Annahme erklärt werden, dass die Eier von dem Darmkanale aus in die Gefässe überträten und „durch’s Geblüt“ zu jenen, sonst unzugänglichen Organen geführt würden. Durch Hülfe der Blutgefässe sollten die Eier nach Pallas gelegentlich auch auf den Embryo übergehen, vielleicht noch bevor sie nach aussen abgesetzt wurden; die Eingeweidewürmer sollten in solcher Weise auch „vererbt“ werden.

Der Annahme einer Vererbung der Eingeweidewürmer begegnen wir hier übrigens nicht zum ersten Male. Schon zu Leeuwenhoek’s Zeiten hatte Vallisnieri die Entstehung der Entozoen durch Ueber- tragung von den Aeltern auf die Kinder zu erklären gesucht**) und mit dieser Hypothese so viel Glück gehabt, dass ihr nicht bloss viele namhafte Zeitgenossen (Hartsoeker, Andry u. A.), sondern auch

*) Neue nord. Beiträge. Bd. I, S. 43 und Bd. II. S. 80. *#) Öpere fisico ıned. 1733, T. I.

Hypothese der Vererbung. 35

später noch zahlreiche Helminthologen, wie O. Fr. Müller*), Bloch**) und Göze***), beistimmten. Freilich sollten die Einge- weidewürmer nach dieser Hypothese ausschliesslich auf dem ange- deuteten Wege ihren Ursprung nehmen; sie sollten „angeboren“ sein oder doch wenigstens durch directe Uebertragung (z. B. beim Säugen, sogar beim Küssen) in ihren Wirth gelangen. Sonst wurde eine nachträgliche Einwanderung in Abrede gestellt. Die Eier, die mit dem Kothe nach Aussen abgingen, sollten für die Eingeweide- würmer verloren. sein und höchstens noch als Nahrungsstoffe für andere Geschöpfe einigen Werth haben (Göze). Allerdings war es auffallend, dass die bei weitem grössere Menge der Eier ein derar- tiges Schicksal hatte, allein auch diese Thatsache wusste man mit der Theorie in Einklang zu bringen. Man hob hervor, dass die Einge- weidewürmer, die ihre Eier ja nicht selbst, gleich den übrigen Thieren, an den Ort ihrer Bestimmung abzulegen vermöchten, dem Zufalle es überlassen müssten, dieselben in die Blutgefässe zu über- tragen, und gab dann weiter zu bedenken, dass die Wahrscheinlich- keit eines solchen zufälligen Uebertrittes weit geringer sei, als die einer vorzeitigen Entleerung (Bloch).

Dass diese Ansicht unter dem Einflusse der damals herrschenden Evolutionstheorie bei manchem ihrer Vertreter in wunderliche Sub- tilitäten und Spitzfindigkeiten ausartetey), wollen wir ihr nicht allzu hoch anrechnen; aber auch in anderer Beziehung bietet sie so viele Schwächen, dass es kaum nöthig erscheint, sie mit ihren Widersachern durch Erinnerung an die Wurmepizootien (Schaf- husten, Leberfäule u. s. w.) oder den seinen Träger fast constant und meist schon vor der Geschlechtsreife tödtenden Drehwurm zu widerlegen.

Die Momente übrigens, die zu dieser Ansicht hindrängten, sınd nicht eben allzu schwer zu übersehen. Auf der einen Seite war es die unläugbare Thatsache von der Geschlechtlichkeit der Einge- weidewürmer und deren überraschend grosser Fruchtbarkeit, auf der andern die Schwierigkeit, ja scheinbare Unmöglichkeit, die Existenz dieser Thiere an die- nach Aussen abgelegten Eier anzuknüpfen.

*) Naturforscher Bd. XIV. S. 195. Hamburger Magazin Bd. XX. *#*) Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweidewürmer. Berlin 1782. S. 37. **%*) Versuch einer Naturgesch. der Eingeweidewürmer. Blankenburg 1782. S. 4Aff. +) So sollen nach Eberhard’s neuer Apologie des Socrates (Th. II. S. 333) die Parasiten im Stande der Unschuld als Eier vorhanden gewesen sein, die dann erst nach dem Sündenfalle ausgebrütet wurden, 3#

36 Fortpflanzung durch Eier.

Durch die Annahme einer erblichen Uebertragung glaubte man den Ausweg aus diesem Dilemma gefunden zu haben, und das um so sicherer, als manche Beobachter nicht bloss bei Neugebornen, sondern schon bei Embryonen Entozoen gesehen zu haben behaupteten. Ob die Fälle, die hier als beweisend angeführt wurden*), stichhaltig sind oder nicht, kann uns einstweilen völlig gleichgültig sein, aber auffallend erscheint es und kaum in Uebereinstimmung mit der Theorie der Vererbung, dass diese Fälle auch damals schon zu den srössten Seltenheiten gezählt wurden.

Es war demnach keineswegs ingelechtkrtiet wenn Pallas ausser den vererbten Eiern auch noch die nach Aussen entleerten zur Erklärung des Entoparasitismus herbeizog. Allerdings hat es ihm eben so wenig, wie seinem berühmten Zeitgenossen van Doeveren**), der das Vorkommen von Eingeweidewürmern gleichfalls durch die An- nahme einer Uebertragung gleichartiger Keime zu erklären versuchte, glücken wollen, seine Ansichten auf directem Wege zu beweisen, allein das kann uns nicht abhalten, dem ofinen und richtigen Blicke des grossen Forschers unsere volle Anerkennung zu zollen. Die Entozoen entstehen in der That, wie wir heute zur Genüge wissen, aus übertragenen Keimen, und immer nur in Folge einer gleichartigen Fortpflanzung, ganz wie sie den übrigen Thieren zukommt.

Trotz dieser Uebereinstimmung unserer heutigen Kenntnisse mit den Ansichten von van Doeveren und Pallas haben sich dieselben aber keineswegs direct aus letztern entwickelt. Der Weg der Wissen- schaft irrt bald nach dieser, bald nach jener Seite ab von der geraden Linie der Wahrheit, und so kann es uns nicht überraschen, wenn wir sehen, dass jene Ansicht, noch bevor sie eigentlich Wurzel fassen konnte, alsbald von andern Hypothesen verdrängt wurde.

Mit Pallas, Bloch und Göze begann eine ganze lange Reihe bedeutender Helminthologen, unter denen vor allen Andern Rudolphi und Bremser hervorragen. Tausende von Thieren wurden zu bloss helminthologischen Zwecken untersucht und mit solchem Erfolge, dass die Zahl der bekannten Entozoen schon nach wenigen Decennien auf viele Hunderte geschätzt werden durfte. Mit dem wachsenden Materiale rundete sich die Helminthologie allmählich zu einer be-

=) Eine Tossa nenktällhne dieser Fälle siehe bei Bloch a. a. 0. S. 38. Vergl. dazu die Kritik bei Davaine, Trait& des Entozoaires. 2. Ed. Paris 1877. p. 11. “#=), Abhandlung von den Würmern in den Gedärmen des menschlichen Körpers. Aus dem Lat. übersetzt. Leipzig 1776. S. 106.

Rudolphi’sche Schule. 37

sonderen Disciplin ab; sie wurde eine Specialität, die von der eigent- lichen Zoologie immer mehr und immer weiter sich entfernte. Diese Abtrennung blieb nicht ohne nachtheilige Folgen. Sie hat es ver- schuldet, dass die Helminthologie gar einseitig auf dem Wege der descriptiven Systematik fortsing und fast unbekümmert um die Lebensgeschichte und die Entwickelung der einzelnen Arten zumeist deren Katalog zu vervollständigen bemüht war.

Eine so einseitige Richtung war wenig geeignet, die Fragen, die an die Entstehung der Eingeweidewürmer anknüpften, durch ruhige und vorurtheilsfreie Prüfung ihrer definitiven Lösung entgegen- zuführen. Dass die bisherigen Versuche, das Vorkommen dieser merkwürdigen Geschöpfe durch -die Annahme einer Einführung von Aussen zu erklären, alle an mehr oder minder augenfälligen Ge- brechen litten, darüber konnte wohl niemals und jetzt vielleicht am wenigsten irgend ein Zweifel sein. Statt nun aber auf empirischem Wege das Beweismaterial zu mehren und dabei, wo möglich, neue Anhaltspunkte für eine Vermuthung zu gewinnen, die, wenn auch unerwiesen, doch zahlreiche und wichtige Inductionsgründe für sich hatte, begnügte man sich, die Unzulänglichkeit der früheren Ver- suche nachzuweisen und dann wieder zu der alten halbvergessenen Lehre von der Urerzeugung zurückzukehren*). Allerdings die einfachste und bequemste Manier‘, den Knoten zu zerhauen.

Es waren die Zeiten, in denen die allmächtige Lebenskraft den Organismus beherrschte. Für sie schien es ja ein Leichtes, ein Klümp- chen Schleim, eine Darmzotte oder ein Stück Bindegewebe selbständig zu organisiren, vielleicht auch durch Steigerung des abnormen Bildungs- triebes statt der einfachen Hydatide einen Blasenwurm zu erzeugen. Die Organisation der Entozoen galt für ziemlich einfach; es stand also auch von dieser Seite der Annahme eines derartigen Ursprungs keine besondere Schwierigkeit im Wege. Das Mikroskop war als ein verdächtiges Hülfsmittel schon seit lange wieder bei Seite gelegt; man vertraute der Loupe und dem Auge, und glaubte sogar hier und da den Vorgang der Urerzeugung selbst belauscht zu haben **). Einmal entstanden, sollten die Entozoen aber auch auf geschlecht- lichem Wege sich vermehren — natürlich, wozu wären sie denn sonst mit Geschlechtsorganen ausgestattet? Die Bedeutung dieser

*) Vergl. besonders das sonst so treffliche Werk von Bremser, lebende Würmer im lebenden Menschen. Wien 1819. 8. 1—66. *®) Bremser.a.a. O. S. 65. Rudolphi, entozoor. hist. natur. Vol. I. p. $11.

38 Erster Nachweis einer

geschlechtlichen Fortpflanzung trat allerdings der Urerzeugung gegen- über in den Hintergrund. Die meisten Eier wurden nach Aussen entleert, ohne zu einer weitern Entwickelung gekommen zu sein, da ja bei der immensen Fruchtbarkeit der Entozoen im andern Falle der Wirth binnen Kurzem „ganz zu Wurm“ werden müsste.

Die Hauptvertreter dieser Ansicht waren, als anerkannte Autori- täten in ihrem Fache, von einem solchen Gewichte, dass die ent- gegenstehenden oder gar widersprechenden Ansichten anderer Ge- lehrten durch sie vollständig erdrückt wurden. Theilweise war dieses Missgeschick freilich selbst verschuldet, denn die Opposition gegen die Urerzeugung der Eingeweidewürmer ging meist von Männern aus, die, wie z. B. Brera*), trotz aller sonstigen Tüchtigkeit, ohne die jetzt doppelt nöthigen helminthologischen Detailkenntnisse waren.

So lange die Rudolphi’sche Richtung verfolgt wurde und die naturphilosophische Lehre ven der Lebenskraft eine allgemeine Geltung hatte, blieb auch die Annahme von der Urerzeugung der Eingeweidewürmer die herrschende. Sie schien sogar durch die immer mehr und immer bestimmter sich herausstellende Thatsache, dass eine beträchtliche Anzahl von Binnenwürmern, wie die Blasen- würmer und andere eingekapselte Helminthen, der Geschlechtsorgane entbehrten und meist auch sonst keine Fortpflanzungsfähigkeit be- sassen, eine neue und wichtige Stütze zu gewinnen. Ohne die An- nahme einer Urerzeugung schien ja die Existenz dieser Parasiten geradezu unerklärlich.

Und doch war dieser Schein ein trügerischer, so trügerisch, dass dieselben geschlechtslosen Binnenwürmer uns heute vor allen übrigen in den Stand gesetzt haben, den Irrthum der Rudolphi’schen Lehre zu überwinden.

Aber mit einem Schlage sollte die Herrschaft dieses Irrthums nicht zertrümmert werden. Es bedurfte zahlreicher Thatsachen, um den Glauben an die Urerzeugung zu erschüttern und eine richtigere Auffassung an dessen Stelle zu setzen. Und die Erkenntniss dieser Thatsachen wäre vielleicht noch für lange hinausgeschoben, wenn die inzwischen veränderte Richtung und Methode der naturhistorischen Forschung nicht auch die Helminthologie in die neue Bewegung hineingezogen hätte.

Die meisten dieser bahnbrechenden Thatsachen verdanken wir

—n —+

*) Medicinisch-praktische Vorlesungen über Eingeweidewürmer. Aus dem Italien. übersetzt 1803. S. ATfE.

Metamorphose bei den Trematoden. 39

dem Mikroskope, das durch v. Baer, Purkinje, Ehrenberg u. A. von Neuem für die wissenschaftliche Untersuchung dienstbar gemacht war und sich in andern Theilen unserer zoologischen Disciplinen bereits glänzend bewährt hatte.

Schon die ersten Erfolge, die durch dasselbe auf dem Gebiete der Helminthologie errungen wurden, mussten für die Lehre von der Entstehung der Eingeweidewürmer eine verhängnissvolle Bedeutung gewinnen.

Es war im Jahre 1831, als Mehlis mittels des Mikroskopes die überraschende Entdeckung machte, dass die Eier gewisser Distomeen einen Embryo enthielten, der (Fig. 16) durch Gestalt und Flimmerung einem Infusorium ähnele, bisweilen auch einen Augen- fleck trage und nach dem Hervorschlüpfen aus seinen Eihüllen wie ein Infusorium umher- schwimme*).

Wie nichtig erwiesen sich dieser einen Beobachtung gegenüber alle die früheren Ver- muthungen über die Schicksale der Helmin- theneier!

Man wusste allerdings schon seit den „,, Sa

; 23 { : immernder Embryo von Zeiten von Göze, dass es einzelne lebendig Monostomum capitellatum. gebärende Eingeweidewürmer gebe, aber alle die bis dahin bekannten Fälle betrafen meist die Gruppe der Spul- würmer, deren Junge den Eltern so ähnlich sahen, dass die Ver- muthung nahe lag, dieselben möchten sieh ohne Weiteres neben ihren Eltern zu ausgebildeten Thieren entwickeln. In dem Falle von Mehlis aber handelte es sich um Eier, die nach Aussen abgelegt wurden, und um Embryonen, die ihren Eltern sehr unähnlich waren, die nach ihrer Ausstattung mit Flimmerhaaren und Augenflecken sogar bestimmt schienen, eine Zeitlang als freie Thiere zu leben. Fast unwillkürlich erinnert man sich hierbei der Ansichten von Leeuwenhoek und Pallas; man findet es vollkommen begreiflich, wie v. Nordmann**), der die Angabe von Mehlis zuerst bestätigte, dieselbe dahin auslegte, dass jene Schmarotzer, weit davon entfernt, durch Urerzeugung zu entstehen, „während ihrer ersten Lebensperiode das Wasser zu ihrem eigentlichen und natürlichen Aufenthalte haben

*, Oken’s Isis. 1831. S. 190. **) Mikrographische Beiträge II. 1832. S. 140. Anm.

40 Königsgelbe Würmer

und erst später in den Leib ihrer Wirthe gelangen, um nun, nach- dem das Organ für die Lichtempfindung ihnen entbehrlich geworden, ihr Geschlecht fortzupflanzen“. Allerdings gesteht v. Nordmann, dass diese Ansicht der herrschenden Meinung gegenüber „märchen- haft“ klinge, allein bei näherer Ueberlegung könne er sich doch um so weniger derselben entschlagen, als er auch in dem Darmkanale einer 3/,“ Jangen Neuropterenlarve eine Nematodenart mit brennend rothem Auge gefunden habe, die gleichfalls frei im Wasser vorkomme.

Bald darauf fügte v. Siebold diesen Beobachtungen die merk- würdige Thatsache hinzu*), dass die Flimmerembryonen des bei Wasservögeln schmarotzenden Monostomum mutabile (Fig. 17) in ihrem Innern einen Körper beherbergen (einen „nothwendigen Schmarotzer“, wie es heisst), der so auffallend an die unter dem Namen der „königs- gelben Würmer“ von Bojanus beschriebenen Parasiten unserer Teich- hornschnecke (Fig. 18) erinnere, „dass man fast auf die Idee gerathen

Fig. 18.

Fig. 17. Infusorienartige Embryonen von Monostomum mutabile mit dem „noth- wendigen Schmarotzer“. „ 18. Bojanus’ „königsgelbe Würmer“ aus der Teichhornschnecke.

möchte, ob diese Körper, die nach dem Untergange ihres lebendigen Kerkers noch fortleben, nicht vielleicht zu denselben heranwüchsen‘“. Leider gelang es nicht, diese Vermuthung weiter zu begründen, ob- wohl das von der grössten Wichtigkeit gewesen wäre. Denn die königsgelben Würmer erzeugten, wie namentlich von Baer schon früher auf das Bestimmteste nachgewiesen hatte**), durch Um- wandlung von Keimkörnern in ihrem Innern eine Brut von Thieren,

*) Archiv für Naturgesch. 1835. I. S. 69., Burdach’s Physiologie. II. S. 208. *#) Noya Act. Acad. C. L. T. XIII. S. 627.

und Cercarien. 41

die einem geschwänzten Trematoden glichen, aber frei im Wasser umherschwammen (Fig. 19) und von den ältern Zoologen desshalb auch (unter dem Genusnamen Üercaria) den Infusionsthieren zuge- rechnet wurden.

Die Untersuchungen v. Siebold’s beschränkten sich übrigens nicht auf die Eier der Trematoden, sondern betrafen in gleicher

Fig. 19.

Königsgelbe Würmer mit Keimkörnern (A) und Cergarien im Innern (B). Bei © freie Cercarien. Weise auch die der übrigen Eingeweidewürmer und lieferten nament- lich noch das weitere wichtige Resultat, dass auch bei den Band- würmern (Taenia) das Ei meist schon vor dem Ablegen einen Embryo in sich einschliesse. Aber auch hier war der Embryo von dem spä- ‚teren Bandwurme ausserordentlich verschieden: eine einfache Masse von kugeliger Form, deren einzige Auszeichnung in einer Bewalinung mit sechs stiletförmigen Haken (Fig. 20) bestand, die paarweise am vordern Körperende angebracht waren und hebelartig bewegt wurden *).

®) Burdach’s Physiologie a. a. 0. — Schon vor v. Siebold hat übrigens Göze mehrfach diese Embryonen gesehen, aber die darüber veröffentlichten Angaben und Ab- bildungen (Versuch u. s. w. T. XXII. Bd. XI. 20—22 u. a.) sind so ungenau und theilweise so unrichtig, dass man daraus unmöglich ein Weiteres entnehmen kann.

49 Eschricht’s Abhandlung über

Was aus diesen Embryonen ward, blieb einstweilen noch ungewiss, wenn auch darüber kein Zweifel war, dass sie nur „durch eine Art Metamorphose“ in das ausgebildete Thier übergehen konnten.

Fig. 20. As B.

Bandwurmeier mit sechshakigem Embryo.

Ob v. Siebold schon damals die Tragweite seiner Beobachtungen kannte, müssen wir unentschieden lassen. Jedenfalls hat er es ver- mieden, aus ihnen die letzten Consequenzen zu ziehen. Es geschah das erst einige Jahre später durch Eschricht, der die Frage nach der Entstehung der Eingeweidewürmer zum ersten Male seit Bremser wieder einer eingehenden Besprechung unterwarf*), nachdem er sich schon vorher, bei Gelegenheit seiner meisterhaften Untersuchungen über Bothriocephalus latus**), in entschiedener Weise gegen die Existenz einer Urerzeugung ausgesprochen hatte. Eschricht stellte in dieser Arbeit alle Thatsachen zusammen, die über die Metamor- phose der Eingeweidewürmer in den letzten Jahren bekannt geworden waren, und suchte dadurch die Annahme zu begründen, dass diese Erscheinung unter den Helminthen ziemlich häufig sei; er urgirte die gewaltige Entwickelung des Zeugungsapparates und die Frucht- barkeit unserer Thiere — die jährliche Production von Eiern wurde bei Bothriocephalus latus auf mindestens eine Million, der gesammte Eiinhalt des weiblichen Spulwurms auf 64 Millionen berechnet — und nahm dieselbe als ein Mittel in Anspruch, die ungeheueren Schwierig- keiten zu überwinden, welche der Uebertragung „an angemessene Aufenthaltsorte“ entgegenständen; er erinnerte schliesslich an die auch von Bremser und Rudolphi anerkannte (zuerst von Abild- gaard***) beobachtete und selbst auf experimentellem Wege festge-

*) Aus dem Edinb. new phil. Journ. 1841 übersetzt in Froriep’s Neuen Notizen 1841. No. 430—434. *#) Noya Acta Acad. C. L. Vol. XIX. Supplem. (Verhandlungen der königl. Akad. der Wissenschaften 1837.) *#%) Naturhistorisk selsk. Skrifter. 1790. I. p. 53. Vergl. hierzu weiter die Be- ıerkungen auf S. 32.

die Entstehung der Eingeweidewürmer. 43

stellte) Thatsache, dass Bothriocephalus (Schistocephalus) solidus und Ligula nur dann ihre volle Entwickelung und Geschlechtsreife er- langten, wenn sie aus der Leibeshöhle der Fische — mit oder ohne ihren Träger — in den Darm der Wasservögel übergingen, und machte es glaublich, dass manche Helminthen auch im Körper ihrer Wirthe aus einem Organe nach dem andern hinwanderten. Aus allen diesen und andern Thatsachen zog Eschricht den Schluss, dass die Lebensgeschichte der Entozoen im Allgemeinen nach Analogie der bei den parasitischen Larven der Schlupf- wespen und Pferdebremsen vorkommenden Verhältnisse beurtheilt werden müsse, dass aber jeder einzelne Fall wegen der dabei möglicher Weise unterlaufenden Verwicklungen seine besondere Lösung verlange. Einstweilen könne man für das Detail Nichts als Vermuthungen aufstellen, und unter diesen wolle er besonders die eine hervorheben, dass die im Fleische und Bindegewebe verschiedener Thiere so häufig eingekapselt lebenden geschlechtslosen Binnen- würmer, wie besonders die Blasenwürmer, Filarien (mit Trichina spiralis) und Echinorhynchen, von welchen letzteren das Fleisch der Fische nicht selten während der Sommerzeit strotze, als Jugendzu- stände zu betrachten seien, die noch an ihrer ursprünglichen Brut- stätte verharrten.

Wir werden uns später davon überzeugen, dass Eschricht in der That das Richtige getroffen hat, wenn er den Wechsel des Ortes und der Form als das wichtigste Moment in der Lebens- geschichte der Eingeweidewürmer hervorhebt. Aber zum Beweise fehlte die nöthige Detailerfahrung, und so konnte es denn geschehen, dass trotz den Darlegungen Eschricht’s und den beistimmenden Bemerkungen Valentin’s*) die Mehrzahl der Helminthologen nach wie vor die Urerzeugung der Eingeweidewürmer vertheidigte**).

Doch das frühere Dunkel sollte immer mehr sich lichten. Kurz nach den Untersuchungen von Eschricht erschien Steenstrup’s berühmtes Werk über den Generationswechsel, das so viele früher nur unvollständig und bruchstückweise erkannte Thatsachen aus der Entwickelungsgeschichte der niedern Thiere dem wissenschaftlichen Verständniss zugängig machte. Nach den Entdeckungen und Com- binationen Steenstrup’s konnte es nicht länger zweifelhaft sein,

*) Repertorium für Anat. und Physiologie 1841. VI. S. 50. **) Vgl. Creplin, Art. Enthelminthologie in Ersch u. Gruber’s Allgem. Ency- clopaedie. Bd. XXXV.

44 Steenstrup’s Theorie

dass es Thierarten giebt, deren Nachkommen erst in zweiter und dritter Generation zu der ursprünglichen Form der Geschlechtsthiere zurückkehren, und dass zu diesen Arten namentlich auch zahlreiche Eingeweidewürmer gehören.

Am vollständigsten gelang der Nachweis eines derartigen Gene- rationswechsels bei den Trematoden*), und zwar ganz einfach da- durch, dass Steenstrup die Entwickelungsgeschichte derselben an die schon oben erwähnten Cercarien anknüpfte. Mit dem Aus- spruche, dass diese letzteren trotz ihres selbstständigen Ursprungs Trematodenlarven seien, war mit einem Male das Schicksal einer ganzen grossen Gruppe von Parasiten ent- schieden.

Aber nicht genug, dass Steenstrup das Wort sprach, welches das Räthsel löste, er suchte die Berechtigung seiner Auffassungs- weise auch durch directe Beobachtung ausser Zweifel zu setzen. Er fand, dass die ÜCer- carien (Fig. 21 u. 22) nicht selten geraden Weges durch die äussern Körperhüllen in die Eingeweide von Wasserschnecken eindrangen und sich nach Verlust des Schwanzes hier im Innern einer selbstgebildeten Kapsel in Fig. 21 u. 22. Eine freie und Parasiten verwandelten, die in Nichts von FR NG ee kleinen und annoch geschlechtslosen Trema-

toden verschieden waren.

Diese Thatsachen waren nun freilich nicht absolut neu, aber die wenigen Forscher, die schon vor Steenstrup die Einwanderung und Verpuppung der Cercarien beobachteten, hatten irrthümlicher Weise der Ansicht gehuldigt, dass die betreffenden Vorgänge, weit davon entfernt, eine neue Entwickelung einzuleiten, zu dem Unter- gange der Parasiten hinführten. Uebrigens verfiel auch Steenstrup insofern einem Irrthume, als er annahm, dass die schwanzlose Cercarie noch in ihrem ursprünglichen Wirthe zur vollen Auspildung gelange, wogegen v. Siebold, der sich alsbald an die Auffassung des genialen Dänen anschloss**), mit Recht die Analogie des Bothrio- cephalus (Schistocephalus) solidus und der Ligula hervorhob, nach der man diese Weiterentwickelung erst dann zu erwarten habe, wenn

*) Ueber den Generationswechsel. Kopenhagen 1842. 8. 50. *%) Jahresbericht im Archiv für Naturgeschichte 1848. Th. IL. S. 321.

des Generationswechsels. 45

der ursprüngliche Träger des Parasiten von einem andern geeigneten Thiere verschlungen werde.

Ueber den Ursprung der Cercarien war schon nach älteren Untersuchungen (von Baer’s, vergl. S. 40) kein Zweifel. Aber Steenstrup ging auch hier weiter als seine Vorgänger, indem er die „königsgelben Würmer“ und die „belebten Mutterschläuche der Cerearien“ überhaupt auf die im Innern der Monostomumembryonen vorkommenden „nothwendigen Schmarotzer“ zurückführte, deren Aehnlichkeit mit den königsgelben Würmern bereits v. Siebold her- vorgehoben hatte.

Nach der Auffassung Steenstrup’s entstand aus den nach Aussen gebrachten Eiern der Trematoden zunächst ein schwärmender Embryo, der sich nach einer Zeit des freien Lebens durch Häutung wieder in einen Schmarotzer (den „Keimschlauch“) verwandelte. Aber dieser Parasit entwickelte sich nun nicht etwa zu einem Distomum ; nein, er blieb, was er war, eine larvenartige sog. Amme, in der dann auf ungeschlechtlichem Wege, durch Keimkörner, die zunächst wieder ausschwärmenden Jugendformen der spätern Geschlechtsthiere (die „Cercarien“) ihren Ursprung nahmen.

Hätte man früher gewusst, dass sich die Lebensgeschichte eines Thieres über mehrere Generationen vertheilen könne, dann würde man diese Entwickelung bestimmt schon vor Jahren vollständig erkannt haben. Das Material dazu war längst vorhanden, aber es fehlte das Verständniss. Trotz aller Aehnlichkeit der Cercarien und Distomeen wagte Niemand, die ersteren als die Jugendformen der letztern in Anspruch ‘zu nehmen, da man sie in Geschöpfen von ganz abweichender Form und Bildung entstehen sah.

In dem Lichte des Generationswechsels erhielten mit einem Male auch die schon längst bekannten „geschlechtslosen“ Binnenwürmer eine neue Bedeutung. Nach den frühern Ansichten musste man die- selben entweder mit den Anhängern der Urerzeugung für selbstständige Thierarten halten, oder für Jugendformen, wie es z. B. Eschricht gethan hatte; nach der Theorie des Generationswechsels ergab sich ‘noch die weitere Möglichkeit, dass sie die Rolle von Zwischengene- rationen oder sog. Ammen zu spielen hätten. In der That trug auch Steenstrup nicht das geringste Bedenken, manche dieser Thiere, und namentlich die Blasenwürmer*), geradezu als Ammen in An- spruch zu nehmen.

*) A. 2.0.8. 111.

46 von Siebold und

Welches Gewicht Steenstrup ‚daneben übrigens auch den Wanderungen der Embryonen beilegte, geht zur Genüge aus der Angabe hervor, dass die Eingeweidewürmer nach seiner festen Ueber- zeugung überhaupt nur zu gewissen Zeiten schmarotzten und zu andern Zeiten, vielleicht auch in andern Stadien und Generationen, frei lebten oder, wie es heisst, „eine geographische Ausbreitung und Vertheilung in der Natur (z. B. im Wasser) ausserhalb der Organis- men besässen‘“*)..

Dieser Ausspruch sollte alsbald durch eine neue Entdeckung eine glänzende Bestätigung erhalten.

Dujardin beobachtete**) nicht selten, besonders nach plötz- lichen Regengüssen, auf der feuchten Erde zahlreiche filarienartige Rundwürmer (Mermis), die vielfach an den schon seit langer Zeit aus dem Wasser bekannten Gordius aquaticus erinnerten, und konnte sich diese Erscheinung (den sog. „Wurmregen“) nur durch die Ver- muthung erklären, dass die betreffenden Geschöpfe aus Insekten aus- gewandert seien, um ihre Eier in der Erde abzusetzen. Durch die Untersuchungen v. Siebold’s fand diese Vermuthung bald darauf eine vollständige Bestätigung, indem dieser nicht bloss die Mermithen in zahlreichen Insekten und Insektenlarven als Schmarotzer auffand und ihr Auswandern beobachtete, sondern weiter auch nachwies, dass ganz derselbe Parasitismus auch bei dem oben erwähnten Gordius stattfinde***). Bei der Auswanderung sind die Gordiaceen bereits ausgewachsen, aber Begattung und Eierlage werden erst nachher vollzogen, bei Gordius im Wasser, bei Mermis in der feuchten Erde. Bei letzterer gelang es auch späterf), während des Winters, in den abgelegten Eiern die Entwickelung der Embryonen zu beobachten und den Nachweis zu liefern, dass die im Frühling ausschlüpfenden Larven in die dann gleichfalls aus den Eihüllen hervorgekrochenen jungen Räupchen einwandern — ein neuer wichtiger Beitrag zu unsern Kenntnissen von der Lebensgeschichte der Entozoen.

*) Ebendas. S. 116. Anm. *#*) Annales des sc. natur. 1842. T. XVII. p. 129. (Aehnliche Beobachtungen sind auch später mehrfach — u. A. auch von mir — gemacht worden.)

*%*#) Entomolog. Zeitung 1843. S. 77. Neuerdings erklärt übrigens Villot das Vorkommen von Gordius bei Insekten für eine zufällige Verirrung (?), indem er sich davon überzeugt haben will, dass die Elritze und Schmerle den normalen Wirth der- selben abgebe. Vergl. Archiv. zool. exper. T. III. p. 182 ff.

++) Ebendas. 1848. S. 290., 1850. S. 239., Jahresber. der schlesischen. Gesellschaft für vaterl. Cultur. Breslau. 1851. S. 56.

Dujardin. 47

Noch bevor übrigens diese Beobachtungen zum Schluss gebracht waren, hatte v. Siebold schon den Versuch gemacht, die Lehre von der Entstehung der Eingeweidewürmer nach den inzwischen, wie wir gesehen haben, immer fester und bestimmter sich gestaltenden neuern Ansichten zu bearbeiten, und zu dem Zwecke eine vollständige Zusammenstellung der bisher bekannten Thatsachen aus der Ent- wickelungs- und Fortpflanzungsgeschichte unserer Thiere geliefert *). Bei den umfassenden Detailkenntnissen des Verfassers und dem wohl- verdienten Ansehen, das derselbe als Forscher genoss, konnte es nicht fehlen, dass diese Arbeit einen bedeutenden Eindruck machte und mehr als irgend eine frühere in weiten Kreisen die Ueberzeugung erweckte, dass die Wanderungen und Verschleppungen der Parasiten, und nicht die Urerzeugung, das Geheimniss des Entoparasitismus in sich einschliessen. Dem Helminthologen vom Fache bot die Arbeit freilich wenig Neues, denn auch die Vermuthung von der Bandwurm- natur der Blasenwürmer (Fig. 23), die wir hier zum ersten Male

Fig. 23.

Die gemeine Schweinefinne mit eingestülptem (A) und hervorgestülptem (B) Kopfe.

ausführlicher behandelt und durch die (schon im vergangenen Jahr- hundert von Pallas und Göze hervorgehobene) frappante Aehnlichkeit in der Kopfbildung der Mäusefinne und des Katzenbandwurmes (Tae- nia crassicollis) specieller begründet finden, war bereits einige Zeit vorher von Dujardin**) hervorgehoben worden.

Ueber die Entwickelung der Blasenwürmer hatte v. Siebold übrigens ganz besondere Ansichten. Er hielt dieselben nicht — wie

*) Art. Parasiten in Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. II. S. 640. **) ist. nat, des helm. 1845. p. 544 u. 632.

48 von Siebold und

Dujardin — für larven - oder ammenartige Jugendzustände, sondern für pathologische Bildungen, die unter gewissen äussern Bedingungen entständen, dann nämlich, wenn die Bandwurmkeime bei ihren Wan- derungen sich „verirrt“ hätten, d. h. an Orte gekommen wären, die ihren Bedürfnissen nicht in jeder Beziehung genüsten. Wir werden diese Theorie der Verirrung noch bei einer spätern Gelegenheit zu prüfen haben, und bemerken hier nur soviel, dass v. Siebold der- selben eine sehr bedeutende Tragweite einräumte und zahlreiche geschlechtslose Eingeweidewürmer (auch die Muskeltrichinen) als solche verirrte und deshalb nur unvollständig entwickelte Thiere in Anspruch nahm.

Später machte v. Siebold die Entwickelungsgeschichte der Band- würmer zum Gegenstande einer eignen Abhandlung*), in welcher er mit besonderer Rücksicht auf die bei oceanischen Fischen so weit verbreitete Gruppe der Tetrarhynchen, deren Repräsentanten bald’ eingekapselt in verschiedenen Organen und dann als blosse Köpfe oder finnenartige Parasiten, bald auch im Darmkanale gewisser räuberischer Fische und dann als gegliederte Ketten gefunden wer- den, den Beweis versuchte, dass jene Bandwurmköpfe aus wandernden Embryonen hervorgingen, aber erst dann durch Gliederbildung in die geschlechtsreife Form sich verwandelten (Fig. 24 u. 25), wenn ihre Wirthe von den Trägern der letztern verschlungen würden.

Die Gründe, die v. Siebold für seine Behauptung anführte, waren allerdings blos inductiver Art, doch konnte ihre Berechtigung um so weniger zweifelhaft sein, als der directe Beweis für die Wanderungen und die Metamorphose jener sog. Bandwurmköpfe als- bald nachtolgte.

Gleichzeitig mit v. Siebold oder eigentlich schon vorher hatte nämlich auch van Beneden die entozootische Fauna der oceanischen Fische und besonders die der Rochen und Haifische untersucht **) und jene Vorgänge dabei vielfach und auf allen einzelnen Stadien beobachtet. Er fand nicht selten in dem Magen der Haie halb ver- daute Knochenfische mit Tetrarhynchusköpfen, die theilweise noch eingekapselt, theilweise schon frei oder halbfrei waren, und daneben andere, die sich bereits in dem Darme des neuen Wohnthieres ein- gebürgert und eine kürzere oder längere Gliederkette getrieben hatten.

*) Ztschr. für wissensch. Zool. I. 1850. S. 198. *%*) Les vers cestoides. Bruxelles. 1850. (Vorläufige Mittheilung in der Cpt. rend. Acad. Belg. 1849.)

van Beneden. 49

Die Untersuchungen van Beneden’s waren so umfangreich und betrafen so viele verschiedene Formen, dass die Annahme, es möchte die Vebertragung unreifer Entozoen mittelst der Nahrung, die bisher nur für Ligula und Schistocephalus nachgewiesen war, eine weitere Verbreitung besitzen, auf das Vollständigste gerecht- fertist wurde. Im Uebrigen ist es hier nicht der Ort, specieller auf die Darstellungen van Beneden’s von der Entwickelung der

Fig. 24.

I

Fig. 24 u. 25. Echinobothrium minimum (nach van Beneden), isolirt lebender Kopf und Bandwurm.

Fig. 26. Umwandlung der Finne in einen Bandwurm (Taenia serrata).

Cestoden einzugehen. Wir werden bei einer spätern Gelegenheit darauf zurückkommen und erwähnen hier nur. das Eine, dass die Blasenwürmer nach der Ansicht unseres berühmten Zoologen nicht etwa pathologische Zustände repräsentiren, sondern durch Bau und Entwickelung sich genau an die sog. Tetrarhynchusköpfe anschliessen.

Wie richtig diese Behauptung war, davon musste uns bald eine neue Erfahrung überzeugen, die nämlich, dass die Blasenwürmer, wie

das v. Siebold schon früher für einzelne Formen vermuthet hatte, Leuckart, Allgem. Naturgesch, d. Parasiten, 4

50 Einführung des helmmthologischen

nach Verlust der sog. Schwanzblase sich im Darme geeigneter Thiere zu Bandwürmern entwickelten (Fig. 26).

Die Geschichte der Helminthologie hat vielleicht keine zweite Thatsache aufzuweisen, die ein so bedeutendes und so allgemeines Aufsehen erregt hätte. Es war freilich nicht blos der Nachweis, dass die Blasenwürmer, die so lange Zeit als ein unerschütterliches Bollwerk der Urerzeugung gegolten hatten, wirklich die unreifen Jugendzustände von Bandwürmern darstellten, was das allgemeine Interesse fesselte, es war weiter auch der Umstand, dass der Ent- decker dieser Thatsache, Küchenmeister*), dieselbe nicht etwa nebenbei oder zufällig gefunden, sondern auf experimentellem Wege, durch Fütterungsversuche, festgestellt hatte, mitteist einer Methode, die eben so leicht zu controlliren, wie zu wiederholen war und auch in andern Händen alsbald das gleiche Resultat lieferte.

Der Gedanke, solche Fütterungsversuche anzustellen und nament- lich auch zur Prüfung der Frage nach der Natur der Blasenwürmer zu benutzen, lag allerdings nach Allem, was vorausgegangen war, sehr nahe, aber trotzdem hatte bisher Keiner von diesem Mittel Gebrauch gemacht. Ich sage Keiner — denn die von Klenke in dieser Richtung angestellten Versuche**) haben in der That nicht das geringste Anrecht auf Erwähnung. Freilich gilt das zunächst nur für die Neuzeit. Den ältern Helminthologen war die Bedeutung des helminthologischen Experimentes wohlbekannt. Es wurde schon oben angeführt, dass Abildgaard auf solche Weise den Uebergang des Schistocephalus solidus aus der Leibeshöhle der Fische in den Darm der Wasservögel ausser Zweifel gesetzt hat. Ebenso ist auch von Pallas, Bloch und Göze gelegentlich der Versuch gemacht, durch Einführung von Helminthen und Helminthenkeimen gewisse Fragen zur Entscheidung zu bringen — freilich ohne dass damit irgend welche Resultate von grösserer Bedeutung erzielt wurden.

Neben den herrschenden Ansichten von der Urerzeugung, die in so vieler Beziehung hemmend auf den Entwickelungsgang der Helminthologie einwirkten, dürfte wohl diese scheinbare Unfrucht- barkeit das Meiste dazu beigetragen haben, dass die Fütterungs- versuche allmählich in Vergessenheit kamen.

Es war, wie gesagt, erst Küchenmeister vorbehalten, dieselben

*) Prager Vierteljahrsschrift 1852. Ueber die Metamorphose der Finnen in Band-

Würmer. **) Ueber die Contagiosität der Eingeweidewürmer. Jena 1844,

Experimentes durch Küchenmeister. 51

in unsere Wissenschaft wieder einzuführen und ihre Bedeutung für alle Zeiten zu sichern.

Mit diesen Fütterungsversuchen war ein neues reges Leben in die helminthologische Forschung gekommen, so dass Beobachtungen und Entdeckungen sich wahrhaft drängten. Kaum ein Jahr nach der ersten Anwendung seiner Methode konnte Küchenmeister die neue Mittheilung machen *), dass es ihm weiter gelungen sei, durch Verfütterung von Bandwürmern oder reifen Proglottiden Blasenwürmer zu erzeugen und den ganzen Oyclus der Lebensgeschichte bei den

Cestoden damit festzustellen **).

Der erste Versuch dieser Art war an einem Schafe angestellt, das noch vor vollständiger Ausbildung der Blasenwürmer, offenbar in Folge des Versuches, zu Grunde ging. Ohne Kenntniss von der Entwickelung der Blasenwürmer, wie man damals noch war, hätte man das Resultat des Experimentes anzweifeln können, wenn es nicht gleich darauf durch Haubner***) und Leuckartr) auf das Voll- ständigste bestätigt wäre, indem diese fast alle bekannten Blasen- würmer, und zum Theil in massenhaftester Weise, aus Bandwurm- eiern in geeigneten Ihieren gross zogen.

Aber die Fütterungsversuche blieben nicht auf die Band- und Blasenwürmer beschränkt, sondern wurden alsbald auch auf andere Entozoen ausgedehnt. Und auch hier bewährten sich dieselben in slänzender Weise.

*) Günsburg’s Zeitschr. 1853. 8. 448. ®=#) Wie Küchenmeister Angesichts der hier unverändert aus der ersten Auflage meines Parasitenwerkes aufgenommenen Darstellung sich beklagen kann (Parasiten des Menschen. 2. Aufl. 1878. Vorrede), „dass die deutsche Wissenschaft ihm für seinen Dienst kärglich gedankt habe“, ist mir eben so unbegreiflich, wie der mir persönlich gemachte Vorwurf (ebendas. S. 163. Anm.), dass auch ich es nicht unterlassen hätte, ihn am unrechten Ort und in unrechter Weise zu bemäkeln. Dem gegenüber bin ich mir bewusst, eben sowohl jeder Zeit und aller Orten bereitwillig und unumwunden aner- kannt zu haben (vergl. u. a. das Vorwort zu dem ersten Bande meines Werkes, S. IV), was unsere Wissenschaft an Anregung und Thatsachen demselben verdankt, wie auch den leider sehr zahlreichen Unrichtigkeiten und Irrthümern seiner Schriften immer nur maassvoll- und mit sachlichen Gründen — auch immer nur da, wo es nicht zu umgehen war — entgegengetreten zu sein. Wenn ich hätte mäkeln wollen, würde mir ein reiches Material zu Gebote gestanden haben, jedenfalls ein ungleich reicheres, als es Küchen - meister in seinem neuesten Werke mir gegenüber zur Verwendung zu bringen ver- sucht hat. #2) Gurlt’s Magazin für Thierarzneikunde. 1854 u. 1855. +) Die Blasenbandwürmer und ihre Entwickelung. Giessen. 155 8.

1% X

52 Weiterer Ausbau

Zunächst wurde durch die Experimente von de Filippi*), de la Valette**) und Pagenstecher“**) der Nachweis ge- liefert, dass die eingekapselten Distomeen wirklich erst nach einem Wechsel des Wohnthieres zur Geschlechtsreife heranwüchsen, wie es. v. Siebold vermuthet hatte, dass also auch bei den Trematoden eine Uebertragung der Parasiten in andere Wirthe und andere Organe zur vollen Entwickelung nothwendig sei. Wenngleich es bisher bei den Trematoden noch nicht gelingen wollte, die verschiedenen Ent- wickelungsstadien sämmtlich an derselben Art experimentell zu ver- folgen?), wie das bei den Üestoden der Fall ist, so dürfen wir mit der Feststellung jener Thatsache doch auch hier unsere Kenntnisse im Wesentlichen für abgeschlossen ansehen, zumal inzwischen auch Zeller’s schöne Untersuchungen über die Lebensgeschichte der ecto- parasitischen Formen, besonders des Polystomum integerrimum des Froschestf), unsere Kenntnisse nach anderer Richtung hin vervoll- ständigt haben.

Am längsten haben die parasitischen Rundwürmer unsern For- schungen Widerstand geleistet. Als im Jahre 1863 der erste Band meines Parasitenwerkes erschien, konnte ich — von den .oben (S. 46) erwähnten Gordiaceen abgesehen — nur einen einzigen Ne- matoden namhaft machen, dessen Entwickelungsgeschichte vollständig bekannt sei. Es war die Trichina spiralis, die nach den Experimen- taluntersuchungen von mirfff) und Virchow*r) im Darme der Kaninchen, der Schweine und anderer Säugethiere zu einer bis dahin übersehenen geschlechtsreifen Form sich entwickelt, deren lebendig geborene Junge sich alsbald auf die Wanderung begeben und im Muskelfleische wieder zu dem längst bekannten Kapselwurme aus- wachsen. Seit dieser Zeit aber haben sich durch die in dem zweiten Bande meines Werkes niedergelegten Beobachtungen unsere Erfah- rungen beträchtlich erweitert. Wir kennen jetzt nicht bloss die Schicksale und Wanderungen der Acanthocephalen, sondern auch zahlreicher Spulwürmer aus verschiedenen Gruppen, und können auch

*) Mem. pour servir & lhist. genöt. des Trematodes. Turin, T. I-I. **) Symbolae ad trematodum evolut. hist, Berol. 1855.

###) Tpematodenlarven und Trematoden, Heidelberg 1857 ; über Erziehung von Distomum echinatum durch Fütterung, Archiv für Naturgeschichte 1857. I. S, 246,

+) Auch die Experimente von Wagener (Beitr. zur Entwickelungsgesch. der Ein- geweidewürmer, Harlem 1857. S. 29) über Distomum cygnoides lassen — in Bezug auf =. Einwanderung in den Frosch — eine Lücke, ) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. XXII. S, 1 u. Bd. XXVIL S. 238. nn Zeitschrift für rationelle Medicin. 1860. Th. VII. p. 259 u. 335. *+) Archiy für pathol. Anat, 1860. Bd. XVII. S. 330,

der Experimentalhelminthologie. 53

bier an der Hand des Experimentes den Beweis liefern, dass die Keime nach Aussen gelangen und auf einer bestimmten Entwickelungs- stufe wieder in ihre definitiven Träger zurückkehren. Freilich haben sich dabei (für die Nematoden wenigstens) mancherlei neue, sonst nicht weiter beobachtete Verhältnisse ergeben, die unsere Vor- stellungen von den Modalitäten des parasitischen Lebens in mehr- facher Beziehung erweiterten und namentlich die Thatsache ausser ‚Zweifel stellten, dass keineswegs alle Entozoen bei ihren Wanderungen einen Wirthswechsel eingehen. Bei man- chen Nematoden, so wird schon das nächste Kapitel uns lehren, wird die Jugendzeit ausschliesslich im Freien zugebracht und oftmals (besonders bei gewissen Strongyliden) unter Verhältnissen, welche die spätern Entozoen in Nichts von den frei lebenden Thieren unter- scheiden. Dass das Gesetz des Wirthswechsels andrerseits auch nicht ausschliesslich auf die Helminthen beschränkt ist, nor das beweisen die (durch das entozootische Vor- i kommen freilich eng an die Helminthen sich an- schliessenden) Pentastomen, wie ich das gleichfalls, und zwar schon vor längerer Zeit, auf experimen- tellem Wege nachwies*), indem ich aus den Eiern des Pent. taenioides in den Eingeweiden der Kanin- chen das sog. Pent. denticulatum erzog und dieses ; nach Uebertragung in die Nasenhöhle des Hundes ci wieder zu der erstgenannten geschlechtsreifen Form | sich entwickeln sah. So zahlreich und wichtig nun aber auch diese Erfolge der Experimentalhelminthologie erscheinen, so ist doch immer noch Vieles zu thun und zu er- forschen übrig geblieben. Noch immer giebt es, und das gerade unter den häufigsten Helminthen, Formen, deren Herkommen uns unbekannt ist. Wir müssen zugeben, dass uns auch sonst in der Naturgeschichte der Parasiten noch Manches räth- selhaft dünkt, dass Anderes mit unsern bisherigen Erfahrungen kaum zu erklären scheint — aber wer Pentastomum denti- wollte es Angesichts aller der schon jetzt erkämpften a Früchte unserer Forschung noch ferner wagen, diese Lücken mit den Lappen einer abgelegten Theorie zu füllen? Wenn Rudolphi

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*) Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen. Leipzig 1860. In vorläufiger Mittheilung Zeitschrift für rationelle Medicin. 1857. Bd. II. S. 48. 1858. Bd. IV. S. 78.

54 Geschlechtstreife

und Bremser, wenn alle die übrigen Vorkämpfer der damaligen Helminthologie heute noch einmal auf dem Wahlplatze erschienen, sie würden bestimmt ihre Fahne seuken und den alten Kampf nicht von Neuem wieder aufnehmen. Die Sache, die sie vertraten, ist ein überwundener Irrthum.

Lebensgeschichte der Parasiten.

Was über Herkommen, Metamorphose und Wanderung der Entozoen bisher von uns mitgetheilt wurde, lässt darüber keinen Zweifel, dass man die Parasiten nur mit Unrecht früher als Thiere betrachtete, deren Lebensgeschichte keinerlei bemerkenswerthen Wechsel darbiete. Heute wissen wir, dass der Parasitismus in dem Leben eines Thieres stets nur ein einzelnes Moment repräsentirt, das trotz aller Bedeutung, auch trotz dem Umfange, den es in vielen Fällen hat, doch immer nocn manch Anderes voraussetzt. Im Grunde genommen wissen wir von einem Thiere nur wenig, wenn sich unsre Kenntnisse auf die Thatsache beschränken, dass es ein Parasit ist. Um seine Geschichte zu überschauen, müssen wir alle einzelnen Züge und Situationen seiner Existenz verfolgen und namentlich auch die Umstände erforschen, durch welche es zu einem Parasiten wurde..

So mannigfaltig und verschieden nun aber diese Schicksale im Einzelnen sind, so bewegen sie sich doch überall innerhalb bestimmter Grenzen. Es giebt gewisse Normen, wenn man will, gewisse Typen des parasitischen Lebens, denen sich die einzelnen Fälle mehr oder minder vollständig unterordnen. Die Kenntniss dieser Verhältnisse erleichtert natürlich nicht blos das Verständniss der Einzelfälle, sie sichert auch den Ueherblick über die Geschichte des Parasitismus im Ganzen, und deshalb dürfte es wohl gerechtfertigt sein, dem Detailstudium der einzelnen Parasiten ein Gesammtbild ihrer Lebens- geschichte vorauszuschicken.

Dass es die Zeit der Geschlechtsreife ist, an die wir unsere Darstellung anknüpfen, bedarf kaum der weitern Begründung. Schen wir dieselbe doch überall bei den Thieren den Beginn eines neuen Entwicklungseyelus einleiten.

Aber schon in Betreff dieser Geschlechtsreife existirt bei den Parasiten ein auffallender Unterschied. In Uebereinstimmung mit der früher angeführten Thatsache, dass der Parasitismus bald ein lebenslänglicher, bald auch nur ein periodischer ist, finden wir Schmarotzer, deren Geschlechtsreife mit dem Parasitismus zeitlich

der Parasiten. 35)

zusammendällt, und andere, die erst nach der Auswanderung, im Freien, ihre volle Reife erreichen. Aber im Ganzen ist die Zahl dieser letztern eine nur geringe. Wenn wir die im Larvenzustande parasitirenden Insekten abrechnen, bleiben uns nur einige wenige der- artige Fälle übrig (Gordiaceen, Mermithen), so dass wir dreist und ohne Uebertreibung behaupten können, es gelte für die Parasiten und besonders die Helminthen als Regel, dass sie als Schmarotzer zur Geschlechtsreife gelangen, also auch als solche, d.h. in oder an ihren Wirthen, sich fortpflanzen.

Bei näherer Ueberlegsung erscheint diese Thatsache auch in völliger Uebereinstimmung mit den Verhältnissen des parasitischen Lebens. Die Lage eines Parasiten ist in ökonomischer Beziehung eine äusserst günstige zu nennen. Die Ausgaben desselben, besonders für Bewegung und Herbeischaffung der Nahrung, sind gering, viel geringer im Allgemeinen, als bei den frei lebenden Thieren, die Ein- nahmen dabei reichlich — es sind somit ohne Weiteres durch die Verhältnisse des Parasitismus eine Reihe von Bedingungen erfüllt, die wir als wichtig und maassgebend für den Eintritt der Geschlechts- reife in Rechnung zu bringen haben. Das günstige Verhältniss zwischen den Einnahmen und Ausgaben der Parasiten erklärt auch die grosse Fruchtbarkeit, die wir schon bei verschiedenen Gelegen- heiten als ein bedeutungsvolles Moment in der Lebensgeschichte unserer Thiere hervorgehoben haben *).

*) Wir erwähnten oben (S. 42) die Fruchtbarkeit des Spulwurms und wollen diesem einen Beispiele noch cin weiteres hinzufügen. Es betrifft die Taenia solium, deren reife Glieder je einen Uterusraum von etwa 6 Cuwbikmillimeter und darin — den Durchmesser eines Eies zu 0,06 Mm. gerechnet — etwa 53/0" Eier besitzen. Nehmen wir nun an, dass ein Bandwurm jährlich 800 reife Glieder produeire , so repräsentiren diese eine Menge von etwa 42 Millionen Eier, eine Zahl, die hei güustigen Vege- tationsverhältnissen — es giebt Exemplare, die täglich 5—6 Proglottiden abstossen — leicht noch beträchtlicher werden kann. Wie gewaltig aber diese Fertilität ist, geht aus folgender Berechnung hervor. Die 64 Millionen Eier, welche (nach Eschricht) der Spulwurm in Jahresfrist hervorbringt, repräsentiren (als Kugeln von je 0,05 Mm. gedacht, mit dem specifischen Gewichte des Wassers) eine Masse von 41,856 Megr. (1 Ei = 0,0000654 Mer... Da nun der ausgewachsene weibliche Spulwurm ein Reingewicht von 2,4 Gr. — mit Eierstock 3,4 Gr. — besitzt, so producirt der Spul- wurm in einem Jahre auf 100 Gr. nicht weniger als 174,000 Gr. Eisubstanz, unge- fähr 13 Mal so viel wie die Bienenkönigin, deren Produetivität für 100 Gr. etwa 13,000 Gr. beträgt. Da das menschliche Weib, wenn es ein Kind gebiert, im Laufe des Jahres auf je 100 Gr. etwa 7 Gr. erübrigt, so ist der Spulwurm hiernach so frucht- bar, wie ein Weib, welches täglich 70 — sage siebenzig! — Kinder zur Welt bringen würde.

56 Begattung und

Doch das nur beiläufig. Das Wichtigste ist die Thatsache, dass Geschlechtsreife und Fortpflanzung bei den meisten Parasiten in die Zeit des Schmarotzerlebens fällt. Die Begattung, die von Seite des Weibchens bekanntlich bei den niedern Thieren oftmals vor Eintritt der Geschlechtsreife vollzogen wird, geht übrigens hie und da der Zeit des Parasitismus voraus. So ist es wenigstens bei den Lernaeen, die sich bereits zu einer Zeit be- gatten, in .der sie, nach Gestalt und Ausstattung von den zeitlebens freien Copepoden wenig abweichend, noch im Wasser umherschwimmen *), so auch bei dem Sandfloh (Pulex oder Rhynchoprion penetrans, Fig, 25) — vorausgesetzt wenigstens, dass man nur den stationären Pa- rasitismus dabei in Betracht zieht. Es ist übrigens, wie bekannt, nur das Weibchen, das zu einem sta- tionären Parasiten wird. Während das Männchen die gewöhnliche Form und Lebensweise der Flöhe beibe- hält, bohrt sich das Weibchen bei Mensch und Hund und andern Säugern in die Haut — meist der Füsse — ein, um dann durch die mächtige Entwicklung des Eier- stockes zu einem fast bewegungs- losen Blasenkörper zu werden.

Dass es auch unter den Helminthen Fälle giebt, in denen die Begattung in die Periode des freien Lebens fällt, ist in hohem Grade unwahrscheinlich. Für den Medinawurm hat man es aller- dings vermuthet (Carter), allein bestimmt mit Unrecht, da der Wurm, wie wir jetzt wissen, nur in allerfrühester Zeit, in der die Geschlechtsorgane überhaupt noch nicht entwickelt sind, im Freien gefunden wird **).

Fig. 28.

Pulex penetrans. a. Weibchen. b. Männchen.

*) Olaus, Beobachtungen über Lernaeocera, Peniculus und Lernaea, Schriften der Gesellsch. zur Beförderung d. ges. Naturw. zu Marburg. Supplement-Heft II. 1868. S. 21. *%*) Ein Weiteres hierüber vergl. in meinem Parasitenwerke. Bd. II. S. 643 ff.

Eierlage, 57

Ebenso ist es fraglich, ob der Parasitismus auch unter den Helminthen gelegentlich nur auf das weibliche Geschlecht beschränkt bleibt, wie das bei den oben erwähnten Lernaeen und den Verwandten derselben sehr allgemein beobachtet wird. Uebrigens hat schon die blosse Thatsache, dass es Thiere giebt, von denen nur die weib- lichen Individuen schmarotzen*), ein grosses Interesse. Bei den Männchen ist bis jetzt — von dem oben (8. 14, Anmerk.) erwähnten Falle der Bonellia abgesehen — ein solcher einseitiger Parasitis- mus noch nirgends beobachtet; er dürfte hier auch in Anbetracht der geringeren Ausgaben für die Production der Geschlechtsstoffe nur in den seltensten Fällen zu vermuthen sein, während für die Weibchen dagegen die ökonomischen Vortheile des Parasitismus schwer in’s Gewicht fallen.

Nach diesen Bemerkungen müssen wir den Satz von der Con- gsruenz der Geschlechtsreife mit dem Parasitismus dahin beschränken, dass die meisten Schmarotzer als solcheihre Eier erzeugen, befruchten und ablegen.

Das Letztere geschieht nun in der Regel, ohne dass der Wirth dabei verlassen wird. Allerdings giebt es in dieser Beziehung auch Ausnahmen, wie denn z. B. bei den Tänien die Eier meist von dem mütterlichen Körper, den sog. Proglottiden, umhüllt bleiben und auch in dieser Umhüllung nach Aussen gelangen, aber im Ganzen ist die Zahl derartiger Fälle doch eine geringe.

Eier und Embryonen.

Für gewöhnlich werden die Eier-der Parasiten an Ort und Stelle abgesetzt, da, wo die Mutterthiere ihren Aufenthalt haben. Die Epizoen legen ihre Eier auf die äussere Haut ihrer Wirthe, die Darmsehmarotzer entleeren sie in den Darmkanal u. s. w. In einigen Fällen aber unternehmen unsere Thiere zum Zwecke der Eierlage ım Innern ihres Wirthes auch besondere Wanderungen, ganz, wie wir das bei den frei lebenden Geschöpfen beobachten. Wir kennen sogar einen menschlichen Eingeweidewurm, der so verfährt. Es ist

*) Die vielfach — noch in neuester Zeit — wiederholte Behauptung, dass auch unter den Mücken und Musquitos nur die weiblichen Individuen Blut saugen, nicht aber die Männchen, beruht auf einem Irrthum, der dadurch entstanden ist, dass die Weibchen länger leben, als die Männchen, auch allein überwintern, und desshalb denn häufiger als Schmarotzer zur Beobachtung kommen. (Uebrigens saugen die Mücken nicht blos Blut, sondern auch Milch und süsse Säfte,)

58 Entwicklun gsgrad der Eier.,

das Distomum ‚haematobium (Fig. 29), das für gewöhnlich in der Pfortader lebt, zur Zeit der Geschlechtsreife aber, wie wir durch Bilharz erfahren haben, paarweise — indem das Weibchen dabei von dem rinnenförmig zusammengerollten Leibe des Männchens um- fasst wird — in die Venen der Beckenorgane hinabsteist, um hier seine. Fier in grösseren Massen abzusetzen.

Berücksichtigen wir den Entwicklungs- grad der abgelegten Eier, so finden wir diesen bei den einzelnen Arten ausserordent- lich verschieden. Er repräsentirt alle mög- lichen Stadien von der Befruchtung bis zur Ausscheidung des Embryo. Je nachdem das befruchtete Ei eine kürzere oder längere Zeit in den Leitungsorganen der Mutter verweilt hat, sieht man es hier noch mit unveränderten, dort mit durchfurchtem Dotter oder vielleicht mit vollständig ausgebildetem Embryo. Es kommt sogar vor, dass die Embryonen noch im Mutter- leibe ausschlüpfen, wie bei Trichina spiralis, dass statt der Eier dann lebendige Junge ge- boren werden. Und alle diese Verschieden- heiten findet man nicht selten bei Thieren. der nächsten Verwandtschaft, so dass die systema- tische Stellung der Parasiten kaum emen a sichern Rückschluss auf das Brutgeschäft der- Männchen und Weibchen, selben zulässt. das letztere im Canalis gy- Nicht minder verschieden smd nun aber naecophorus des ersteren. : 5 ; i y

auch die Schieksale dieser Eier. In dem einen Falle verweilen dieselben längere Zeit, zunächst bis zum Aus- schlüpfen der Jungen, an Ort und Stelle, da, wo sie abgelegt wurden, während sie im ändern Falle alsbald nach Aussen gelangen, um dann ausserhalb des frühern Trägers, im Freien, ihren weitern Schicksalen entgegen zu gehen.

Der letztere dieser beiden Fälle ist der ungleich häufigere und bis auf Weiteres überall da anzunehmen, wo die Localverhältnisse die Auswanderung der Eier begünstigen. Im Einzelnen finden wir allerdings auch hier wieder manche Ausnahmen, besonders bei den Epizoen, die ihre Eier nicht selten auf mehr oder minder künstliche Weise an den Hervorragungen des Körpers (die Läuse z. B. an den Haaren, andere Schmarotzer, wie Gyrodactylus, Diplozoon u. s. w.

Fig. 29.

Auswanderung der Eier. 59

an den Kiemen ihrer Träger) befestigen. Wo in solchen Fällen die gewöhnlichen Mittel zur Sicherung nicht ausreichen, da tragen die Eischalen besondere Haftapparate, Näpfe oder Wickelschwänze, wie das namentlich auch von den hier eben angeführten Arten bekannt ist. Für die Rier gelten in dieser Beziehung dieselben Momente, die wir bei einer frühern Gelegenheit (8. 10) als maassgebend für die Aus- stattung der ausgebildeten Schmarotzer kennen gelernt haben.

Am constantesten ist die Auswanderung der Eier bei den Darmparasiten, deren Aufenthaltsort von einem beständigen Strome halbweicher Massen durchflossen wird. Sie ist hier so constant, dass wir — von der als genuinem Schmarotzer sehr verdächtigen Rhab- ditis stercoralis abgesehen — keinen Fall kennen, in dem ein Darm- schmarotzer alle Phasen seiner Entwicklung ohne Ortswechsel durch- liefe. Die Menge der mit den Fäces entleerten Eier wächst natür- lich mit der Fruchtbarkeit und der Zahl der Parasiten, und wird in manchen Fällen so bedeutend, dass man schon bei oberflächlichster Untersuchung die Anwesenheit derartiger Gäste mit dem Mikroskope constatiren kann.

Uebrigens sind die Darmschmarotzer keineswegs die einzigen Entozoen, deren Eier nach Aussen ausgeführt werden. Auch von den Bewohnern anderer Organe wissen wir ein Gleiches. So ge- langen z. B. die Eier von Distomum hepaticum durch die Gallen- gänge in den Darm, um von hier dann wie die Eier der Darm- parasiten entleert zu werden. Ebenso werden die Eier von Strongylus filaria aus den Bronchien unserer Schafe mit dem Tra- chealschleime, die Eier von Pentastomum taenioides aus der Nasen- höhle des Hundes mit dem Absonderungsproducte der Schneider’schen Membran, die Eier von Strongylus gigas mit dem Urin nach Aussen ausgeführt*). Es ist für die Entleerung der Eier nicht einmal un- umgänglich nothwendig, dass die Wohnstätte der Parasiten mit der Aussenwelt, wie in den bisherigen Fällen, in unmittelbarer Communi- cation steht. Kennen wir doch Beispiele, in denen sich solche Com- municationen erst nachträglich und abnormer Weise in Folge des Parasitismus bilden. So brechen u. a. die Eier und Embryonen des Distomum haematobium aus den venösen Blutgefässen der Harn- organe und des Mastdarms, in die sie ursprünglich abgelegt wurden,

*) Die mikroskopische Untersuchung der Faeces und der Auswurfs-toffe überhaupt wird unter solchen Umständen zu einem diagnostischen Mittel von hoher, fast untrüg- licher Bedeutung.

60 Wurmnester.

dadurch in die benachbarten Räume hinein, dass die erste Lager- stätte derselben geschwürig entartet. Das Gleiche geschieht mit den Eiern des beim Schweine in der Nachbarschaft der Niere lebenden Stephanurus (des kidney-worm der Amerikaner), die in das Nieren- becken übertreten, nachdem die von dem Wurme herrührenden Bohr- gänge in dasselbe sich geöffnet haben. Die Embryonen des Dracun- culus (Filaria medinensis), der bekanntlich zwischen den Muskeln lebt, gelangen durch einen Abscess nach Aussen, der sich bildet, sobald das Kopfende des Wurmes an irgend einer Stelle an die Outis andrängt.

Berücksichtigen wir nun diese und ähnliche Fälle und erinnern

wir uns dann zugleich an die Thatsache, dass die bei Weitem grössere Mehrzahl der geschlechtsreifen Helminthen dem Darmkanale angehört, dann erscheint es nicht länger zweifelhaft, dass wir mit Recht oben die grosse Verbreitung dieser Auswanderungen behaup- teten, und ihr für die Geschichte des Parasitismus eine hohe Be- deutung vindicirten. ' Um so auffallender und interessanter werden uns dann aber jene Fälle, in denen das Gegentheil stattfindet, die Eier also bis zum Ausschlüpfen der Jungen an Ort und Stelle ver- weilen.

Dass die Eier zu diesem Zwecke auf der äusseren Haut durch besondere Vorrichtungen befestigt werden, ist schon oben hervor- gehoben. In den innern Organen bedarf es solcher Mittel nicht, da die Unzugänglichkeit der Lagerstätte schon ohne Weiteres eine ge- nügende Sicherheit mit sich bringt. Die Eier werden hier gewöhn- lich in grösserer Menge neben einander im Parenchym abgelagert, und oft so zahlreich, dass sie förmliche Haufen von tuberkelartigem Aussehen, sogen. Wurmnester oder Wurmknoten, bilden.

Am häufigsten beobachtet man solche Bildungen in den Lungen der Säugethiere, besonders der Schafe, Rinder und Kaninchen, bis- weilen in solcher Menge, dass dadurch Entzündungen entstehen, an denen die Thiere zu Grunde gehen*). Man kennt selbst förmliche,

*) Bugnion stellt (Opt. rend. Soc. helvet. & Andermatt 1875, sur Ja pneumonie vermineuse des anim. domest.) mit den hier angezogenen Fällen auch die von mir (Parasiten, Bd. II. S. 103) beschriebenen Ollulanuscysten aus der Lunge der Katzen zusammen. Er behauptet im Gegensatze zu meiner Darstellung, dass dieselben nicht von verirrten und abgestorbenen Embryonen gebildet würden, sondern deutet sie — wie das auch Henle, der (Allgem. Patholog. Bd. II. S. 789 u. 798) den ersten Fall dieser Art heschrieb, gethan hatte — als Eier auf verschiedenen Stadien der Ent- wicklung. Nachdem meine Darstellung durch Stirling (on the changes produced in the

Wurmnester, 61

durch die Wurmknoten verursachte Epizootieen. Die Parasiten, welche die Eier ablegen, gehören zu den Strongyliden*) — beim Schaf zu Strongylus filaria, beim Rind zu Str. mierurus und Str. rufescens, beim Kaninchen zu Str. commutatus = Filaria leporis pulmonalis Fröhl. — zu einer Gruppe von Spulwürmern, deren Arten vielfach die Luftwege unserer Hausthiere bewohnen und auch dem Menschen nicht vollkommen fehlen**). Auch die Filarien bilden mitunter solche Wurmknoten. So fand Ecker einst bei einer Saatkrähe eine erbsengrosse gelbe Geschwulst am Darme, die eine erwachsene Filaria attenuata mit Eierhaufen einschloss***). Für gewöhnlich wird dieser Wurm übrigens frei zwischen den Darmwindungen seines Trägers oder im lockern Bindegewebe angetroffen, unter Verhältnissen, welche eine Ansammlung grösserer Eiermassen ausschliessen. Was aber bei Filaria attenuata nur ausnahmsweise geschieht, die Bildung von Wurmknoten, ist bei andern Filarien eine ganz constante Erscheinung. So namentlich bei der Filaria sanguinolenta des Hundes, die in wärmeren Gegenden nichts weniger als selten ist und in Caleutta bei fast jedem dritten Strassenhunde vorkommt. Die der Aorta und dem Oesophagus meist in grösserer Menge anhängenden Knoten enthalten — nach eingetretener Geschlechtsreife — neben den Wür- mern die abgelegten Eier auf allen Stadien der Entwicklung).

Bei dem Menschen sind solche Bildungen bis jetzt noch nicht beobachtet — vorausgesetzt, dass man nicht auch die von Distomum (Bilbarzia) haematobium in den Venen des Harnapparates abgelegten Eiermassen, die einen nur kurzen Bestand haben, dahin rechnen will. Allerdings besitzen wir einige Beschreibungen von Wurmknoten aus der menschlichen Leiche, allein dieselben sind der Kritik gegen- über nicht stichhaltis fr).

lungs by the Embryos of Ollulanus trieuspis, Quarterly Journ. microsc. Sc. 1877. Vol. XVII. p: 145) Bestätigung gefunden hat, brauche ich auf den Widerspruch Bugnion’s nicht näher einzugehen. Ich füge nur noch die Thatsache hinzu, dass auch Ollulanus hier und da in förmlichen Epizootieen auftritt. *) Leuckart, Parasiten. Bd. II. S. 106. =*) Diesing beschrieb aus der Lunge eines an Pneumonie verstorbenen Kindes einen Strongylus longevaginatus (Parasiten, Bd. II, S. 403), eine Form, die wahrschein- lich mit dem Strong. paradoxus aus den Lungen unserer Schweine identisch ist. , *#=#), Archiv für Anat. und Physiologie, 1845. S. 501. 7) Lewis, the patholog. signification of nematode haematozoa. Caleutta 1874. tr) In dem Falle von Gubler (Gaz. med. de Paris 1858, p. 657, ausführlicher Mem, -soc. biol, 1859. T. V. p. 61), der hier gelegentlich angezogen wird, handelt es sich offenbar, wie schon in der ersten Auflage meines Parasitenwerkes (Bd. I, Nachträge

62 Die an und in den Wirthen

Es ist übrigens nicht ohne Interesse zu sehen, dass die bis jetzt beobachteten Fälle derartiger Wurmnester sich sämmtlich auf Ne- matoden zurückführen lassen.

Sobald es nun aber feststeht, dass es Parasiten giebt, deren Eier an den Wohnstätten ihrer Eltern verweilen, also nicht ohne Weiteres nach Aussen abgeführt werden, wie es sonst die Regel ist, drängt sich uns die Frage nach den Schicksalen auf, denen die aus diesen Eiern hervorkommenden Embryonen entgegensehen.

Am nächsten liest natürlich die Vermuthung, dass diese Em- bryonen neben ihren Eltern aufwachsen und gleich von Anfang an - das spätere Leben führen. Und in der That erscheint diese Ver- muthung für gewisse Schmarotzer vollkommen begründet. Es ist Jedermann bekannt, dass die jungen Läuse an der Stätte ihrer Ge- burt allmählich bis zur Geschlechtsreife heranwachsen, und ganz das- selbe haben auch die Untersuchungen von Wagener, mir und Zeller für die oben erwähnten Kiemenschmarotzer, wenigstens für Gyrodactylus, Diplozoon u. a., nachgewiesen.

Die Lebensgeschichte der Parasiten ist in solchen Fällen ausser- ordentlich einfach. Eine Generation folgt der andern, ohne dass irgend ein Wechsel des Trägers oder nur des Organs nöthig würde. Geschieht einmal eine Auswanderung, so ist es der Zufall, der dabei seine Hand im Spiele hat, derselbe Zufall, der gelegentlich auch die Uebersiedelung des Parasiten von einem Träger auf den andern vermittelt.

So viel wir mit Sicherheit wissen, sind es aber blosse Epizoen, die eine so einfache Lebensgeschichte besitzen. Allerdings hat man auch den Entoparasitismus nicht selten nach Analogie dieses Ver- haltens beurtheilt und namentlich die Spulwürmer häufig ohne

S. 740) bemerkt werden konnte und seitdem ziemlich allgemein anerkannt wird, nicht um Helmintheneier, sondern um sog. eiförmige Psorospermien, die früher vielfach als Helmintheneier gedeutet wurden. Anders verhält es sich mit den von Virchow ein Mal in der Leber beobachteten „Wurmknoten“ (Archiv für pathol. Anat. Bd. XVIIL. S, 523), Die betrellenden Bildungen bestanden in der That aus Entozocneiern, aber nicht, wie vermuthungsweise ausgesprochen wird, von Pentastomum, sondern — einem von Virchow seiner Zeit mir zugeschickten (früher in Vergessenheit gerathenen) Präparate zufolge — von Ascaris lumbrieoides. Der Fall redueirt sich hiernach auf ein, wenn auch nicht ganz seltenes. doch abnormes Vorkommen des Spulwurmes in den Gallen- wegen (Parasiten, Bd. II. S. 236). Achnlich verhält es sich vielleicht mit den von v. Sie - hold (Archiv für Naturgesch. 1858. Th. IL. 8. 358) in der Milz einer Spitzmaus beob- achteten „„Wurmnestern“, die von Trichosomen herrührten, deren abgestorbene Leiber auch noch in einigen der Nester verknäuelt neben den Eiern angetroffen wurden,

sich entwickelnden Embryonen. 63

Ortswechsel aus ihren Eiern hervorgehen lassen. Allein alle diese Annahmen haben sich als irrig erwiesen. Es gilt das sogar für den Madenwurm (Oxyuris vermicularis), der meist in ausserordentlicher Menge den menschlichen Darm bewohnt und dadurch noch am ehesten einer derartigen Vermuthung Vorschub leisten konnte).

In allerneuester Zeit haben wir freilich durch Norman von einem kleinen Nematoden gehört, der (& 1 Mm., 2 3,3 M.) in Cochin-China bei den an Diarrhoe erkrankten Personen in ungeheurer Menge nicht bloss den Darm, sondern auch die Ausführungsgänge der Leber. und Bauchspeicheldrüse bewohnt, binnen fünf Tagen seine volle Ausbildung erreicht und alle seine Entwicklungszustände an Ort und Stelle durchläuft, aber der Wurm ist, wie schon seine systematische Stellung beweist — er gehört zu Rhabditis (Anguillula stercoralis Norm.) und soll mit der Dujardin’schen Rh. terricola (Fig. 30) die grösste Aehnlichkeit haben**) — kein typischer Schmarotzer, sondern repräsentirt eine Nematodenform, deren Glieder nur gelegentlich ein Schmarotzerleben führen, für gewöhnlich aber im Freien #***) von putrescirenden organischen Substanzen sich ernähren (9. 2).

Unter solchen Umständen dürfte es denn nach wie Rhabditis terri- vor feststehen, dass es keinen Eingeweidewurm _ giebt — reinen nicht unter den constant schmarotzenden typischen Formen — dessen Eier und Embryonen neben den Mutterthieren wieder zu ausgebildeten Geschöpfen werden, oder mit andern Worten keinen, welcher seine

ken darf eh hier wohl zur Begründung dieser — mit den Angaben von Küchenmeister (Parasiten, 1. Aufl. S. 229) und Vix (über Entozoen bei Geistes- kranken, Ztschft. für Psychiatrie Bd. XVII) in Widerspruch stehenden — Behauptung auf die von mir in Bd. II. meines Parasitenwerkes niedergelegten Beobachtungen ver- weisen, die durch Zenker (Verhandl. der physik. med. Societät zu Erlangen, 1872. Hft. 2. S. 20) ihre Bestätigung gefunden haben.

*#*) Unter diesem Namen hat Dujardin übrigens wohl mehrere verwandte Arten zusammengefasst. Ueber Rhabditis stercoralis selbst vergl. Norman, Cpt. rend. 1876. Juill. p. 316 u. 386, sowie Bavay, bei Davaine., |. c. II. Ed. p. 968.

*%*#=) Vor Kurzem hat Grassi auch bei dem Kaninchen eine Rhabditisart im Dünn- darm aufgefunden, die aber von der Rh. stercoralis in einiger Beziehung abweicht, L’Anguillula intestinalis, Gazetta med. Ttal.-Lombard. 1878. No. 48.

64 Haematozoen.

gesammte Entwicklungsgeschichte an demselben Orte durchläuft*).

Uebertragen wir den hier ausgesprochenen Satz nun auf die den sog. Wurmnestern entstammenden Embryonen, dann erscheint es nicht zweifelhaft, dass diese Geschöpfe keineswegs im Körper ihrer Wirthe zur Weiterentwicklung gelangen, sondern nach längerm oder kürzerm Verweilen aus demselben auswandern. Und damit stimmt denn auch das Wenige, was wir über die Schicksale dieser Thiere bisher aus directer Erfahrung kennen gelernt haben. So fand Ecker in der Leibeshöhle und dem Blute seiner Saatkrähe zahllose kleine filarienartige Nematoden, die er als die Embryonen der Filaria attenuata erkannte**) und auch auf einer spätern Entwicklungsstufe, als linienlange Würmchen, eneystirt, im Gekröse und an andern Orten aufgefunden zu haben glaubt. Aehnliche Beobachtungen kennen wir von Vogt, der***) in der Leibeshöhle eines Frosches zwei grosse, mehr als zolllange Filarien mit zahllosen Embryonen im Fruchtbehälter auffand und letztere auch zugleich im Blute cir- culiren sah. Ebenso wissen wir durch Lewis, dass die mit Filaria saguinolenta behafteten Hunde ganz constant auch Haematozoen enthalten, ganz wie es Gruby und Delafondr), so wie später Leidy und Walchrf) bei Anwesenheit der Filaria immitis in der rechten Herzhälfte desselben Thieres beobachteten. Im letztern Falle ist den Embryonen freilich der Uebertritt in das Blut ausserordentlich leicht gemacht, da sie von vorn herein einen Apparat bewohnen, in

*) Es geschieht nicht ohne Absicht, dass ich hier von „‚Eingeweidewürmern“ und nicht von „‚Entozoen“ spreche, denn unter den gregarinenartigen Schmarotzern giebt es manche, die, wie es scheint, sehr regelmässig neben ihren Eltern aufwachsen. In andern Fällen, da, wo die Keimkörner erst im Freien Embryonen bilden, wird der Parasitismus freilich, wie bei den eigentlichen Eingeweidewürmern, durch Aus- und Einwanderung der Keime unterbrochen.

*%) Die von Filaria attenuata abstammenden Haematozoen gehören in Leipzig zu den gewöhnlichsten Vorkommnissen. Unter 33 Krähen, welche Herr Stud. Kahane auf meine Veranlassung nach diesen Schmarotzern untersuchte, waren nicht weniger als 28, also fast 80 p. C., damit behaftet und manche in so ungeheurer Menge, dass schon das kleinste Blutströpfehen deren mehrere aufwies. Bei der Durchmusterung einer vor- her abgewogenen Blutmenge ergaben sich in einem solchen Falle auf 1 Mgr. Blut nicht weniger als 601 Embryonen, eine Zahl, die sich für die gesammte Blutmenge — dieselbe zu */;, des 360 Gr. betragenden Reingewichtes angenommen — auf ungefähr 18 Millionen berechnet!

*#**) Archiv für Anat, und Physiol. 1842. 5, 189.

+) Cpt. rend. XLYI. p. 1217.

rr) Monthly microscop. Journ. 1873. p, 157.

Haematozoen des Menschen. 65

den sie sonst nur auf dem Wege einer activen Wanderung übertreten können.

Diese nematoiden Haematozoen haben in neuerer Zeit übrigens dadurch unsere besondere Aufmerksamkeit auf sich gezogen, dass sie auch bei dem Menschen (Fig. 31) aufgefunden wurden, und zwar

Filaria sanguinis hominis (nach Lewis).

unter Verhältnissen, die ihnen eine grosse pathognomonische Be- deutung geben. Allem Anscheine nach sind dieselben in den Tropen sogar von weiter Verbreitung, nicht bloss in der alten, sondern auch der neuen Welt*). Der erste Entdecker dieser menschlichen Haema- tozoen, Lewis in Calcutta**), glaubte dieselben als ausgebildete Parasiten (Filaria sanguinis) in Anspruch nehmen zu können, hat sich aber später davon überzeugt, dass sie — wie das von mir (Parasiten Bd. Il. S. 634) vorausgesagt war — von filarienartigen Würmern abstammen ***), welche im geschlechtsreifen Zustande (als

*) Nachdem Magalhaes (o progresso medico, Rio de Janeiro 1878. p. 375) die Wuchererschen Urinwürmer auch im Blute aufgefunden hat, kannn nicht länger gezweifelt werden, dass es dieselbe Form ist, die in Brasilien, wie in Indien den Menschen heim- sucht. Auch in Australien ist der Wurm inzwischen beobachtet worden.

##) On a haematozoon inhabiting human blood, Calcutta 1872. Sec. Edit. 1874.

###) CGentralblatt für die mediein. Wissensch. 1877. No. 43, ausführlicher Lancet, Sept. 1877. p. 453. Vergl. hierüber auch Cobhold. Ibid. p. 495.

Leuekart, Allgem. Naturgesch, d, Parasiten, 5

66 Schicksale

Filaria Bankrofti Cobb.) das Unterhautbindegewebe besonders des Scrotums bewohnen.

Wenn die Haematozoen in ihren Trägern wieder zur vollen Ausbildung gelangten, dann müsste man bei diesen nicht bloss eine mit der Zeit unermesslich anwachsende Menge geschlechtsreifer Para- siten antreffen, sondern auch alle Zwischenstufen zwischen der Em- bryonalform und dem ausgebildeten Wurme vorfinden. Doch Keiner der bisherigen Beobachter vermochte Derartiges nachzuweisen. Die Haematozoen wurden immer nur auf derselben Entwicklungsstufe und von gleicher Grösse beobachtet, auch wenn die Beobachtungs- termine durch Monate und Jahre von einander getrennt waren (Gruby et Delafond). Selbst da, wo die geschlechtsreifen Thiere in verschiedenen Entwicklungsformen vorlagen, wie in den von Lewis beim Hunde beobachteten Fällen, selbst da liessen sich die jüngsten Zustände nicht direct an die Haematozoen anknüpfen. Die Unter- schiede, die zwischen ihnen obwalten und bis jetzt noch keine Ver- mittlung gefunden haben, zwingen zu der Annahme, dass beide durch eine Metamorphose in einander übergehen, die nicht im Körper des ursprünglichen Trägers, sondern in irgend einer Weise ausserhalb desselben abläuft.

Zu dieser Auffassung bringt uns auch die Analogie mit den Trichinen, deren Geschlechtsthiere lebendige Junge gebären, welche sich gleich den Embryonen der eben erwähnten Filarien im Körper ihrer Träger alsbald auf die Wanderung begeben*). Dass dieselben bei ihren Wanderungen die Bluthahnen verschmähen und dafür das zwischen den Muskeln hinziehende Bindegewebe verfolgen, wird man wohl kaum zur Begründung einer tiefern Verschiedenheit von den wandernden Embryonen jener Filarien geltend machen wollen. Die Wanderung bleibt in beiden Fällen die gleiche, wenn auch die Art derselben eine verschiedene ist. Aber das Resultat dieser Wan- derung ist auch bei den Trichinen keineswegs die unmittelbare Rück- kehr zum Parasitismus der ausgewachsenen Thiere. Die Embryonen bleiben vielmehr in den Muskeln, sie entwickeln sich in denselben bis zu einer bestimmten Stufe, umgeben sich dann mit einer Oyste und verharren in diesem Zustande (als sog. Muskeltrichinen, Fig. 15), bis sie mit der Fleischkost in den Darm eines neuen Wirthes über- wandern.

*) Vgl, hier besonders Leuckart’s Untersuchungen über Trichina spiralis. Leipzig. 1860. 2. Aufl. 1865.

der Haematozoen. 67

Auch hier also kehren die wandernden Embryonen nicht ohne Weiteres wieder zu der Form und Lebensweise ihrer Eltern zurück. Den Uebergang zu vermitteln, bedarf es eines Wirthswechsels — und einen solchen Wirthswechsel nehmen wir auch für die Haema- tozoen in Anspruch.

Nach den Beobachtungen Ecker’s, denen zufolge die Haema- tozoen der Krähe sich im Gekröse ihrer Träger einkapseln, könnte man vielleicht geneist sein, die Lebensgeschichte der Filaria attenuata genau unter demselben Gesichtspunkte zu betrachten, wie die der Trichmen, und anzunehmen, dass die Uebertragung in den neuen Wirth durch diese eingekapselten Formen vermittelt würde. Allein ich glaube Grund zu der Ännahme zu haben, dass die letzeren dem Entwicklunsskreise der Filaria attenuata fremd sind. Nicht bloss, dass die Kapseln sonst, was keineswegs der Fall ist, sehr viel allge- meiner und häufiger bei den Krähen sich finden müssten; es stimmen auch die Insassen derselben — so war es wenigstens in den von mir beobachteten Fällen — vollständig mit gewissen nematoiden Larven- zuständen überein, die auch bei andern Vögeln (ohne Filarıa atte- nuata und Blutwürmer) an derselben Stelle vorkommen.

Hiernach darf man wohl annehmen, dass die Haematozoen nach längerem oder kürzerem Verweilen im Blute auf irgend eine Weise den Körper ihrer Träger verlassen und dann ihre Lebensgeschichte unter andern Verhältnissen fortsetzen. Das Verhalten der mensch- lichen Haematozoen gibt dieser Annahme auch eine positive Unter- lage, denn nach den Beobachtungen von Lewis gelangen dieselben mit dem Urine ihrer Träger nach Aussen, indem sie die Capillar- gefässe der Nieren durchbohren und dann in die Harnwege über- treten. Diese Beobachtung steht freilich noch allein, denn bei den übrigen Thieren mit Haematozoen hat man bis jetzt vergebens nach den Beweisen einer derartigen Auswanderung gesucht*). Wenn spätere Untersuchungen uns keines Besseren belehren — es wäre ja immerhin möglich, dass die Auswanderung an andern Orten und in einer mehr versteckten Weise geschieht, als bei dem Menschen, dessen

*) Allerdings gibt Borrell (Archiv für pathol. Anat. 1876. Bd. 65. S. 399) an, dass die Hacmatozoen der Krähe durch die Gallenwege nach Aussen auswanderten, allein in den oben angezöogenen Untersuchungen Kahane’s liessen sich weder hier, noch in der Cloake, den Ureteren und Bronchien Filarien nachweisen — vorausgesetzt natürlich, dass eine jede Beimischung von Blut dabei vermieden wurde.

B)&S

68 Entwicklung der

Urin nicht bloss die Auswanderer in beträchtlicher Menge*) aufweist, sondern auch durch das beigemischte Blut und Eiweiss eine auffallende Beschaffenheit annimmt — dann bleibt ja immer noch die Möglich- keit übrig, dass die Haematozoen ohne Veränderung im Blute fortleben, bis sie der Tod ihrer Wirthe befreit und in Verhältnisse bringt, die eine weitere Metamorphose gestatten. Man könnte für diese Ver- muthung auch die Thätsache geltend machen, dass es keineswegs gelingt, bei allen Thieren mit Haematozoen die Würmer aufzu- finden **), von denen dieselben abstammen. Und doch müssen diese einmal zu irgend einer Zeit vorhanden gewesen sein.

Wir haben bisher nur die Schicksale jener Eier und Embryonen im Auge gehabt, die nach dem Ablegen in den Körper ihrer Wirthe eine längere Zeit hindurch verweilen. Aber so verhält es sich, wie bekannt, nur in der Minderzahl der Fälle. Gewöhnlich ge- langen die Eier alsbald nach dem Ablegen mit den De- jectionen des Parasitenträgers nach Aussen, sie gelangen bald hierhin, bald dorthin, wie es der Zufall mit sich bringt, an die verschiedensten Orte, unter die mannigfachsten Verhältnisse.

Aber nicht alle diese Orte und Verhältnisse sind für die Er- haltung und das Fortkommen der Eier gleich günstig. Mögen die einzelnen Arten in dieser Beziehung auch immerhin ihre besondern Ansprüche machen, im Allgemeinen dürfen wir als erste und noth- wendigste Bedingung einer jeden Weiterentwicklung einen bestimmten Grad von Feuchtigkeit voraussetzen. Im Trockenen verlieren die Entozoeneier ihre Entwicklungsfähigkeit, und zwar meist nicht bloss für die Dauer ihres dermaligen Aufenthaltes, sondern für immer, während sie dieselbe im Feuchten oder im Wasser eine längere, mit-

*, Wenn übrigens Cobbold (Märzsitzung der Linnaean Society 1876) diesen Aus- wanderern eine jede Bedeutung für die Lebensgeschichte der Filaria sanguinis (Fil. Bankrofti Cobb.) abspricht und die Vermuthung aufstellt, dass -es die blutsaugenden Musquitos seien, welche die Embryonen in sich zur weitern Entwicklung brächten, auch die Larven schliesslich wieder — durch Vermittlung des Trinkwassers, in das “ dieselben nach dem Tode der Musquitos gelangten — an den Menschen ablieferten, so ist das eine Annahme, die einstweilen kaum mehr für sich geltend machen kann, als die Thatsache, dass mit dem Blute auch zugleich die Hacmatozoen in den Darm der Musquitos übergehen. (Vergl. über denselben Gegenstand weiter die Anmerkung auf S. 85.)

#*) So fanden Gruby und Delafond bei 24 Hunden mit Haematozoen nur ein einziges Mal die Filarien, von denen dieselben abstammten. Ebenso liessen sich auch unter den oben erwähnten 38 Krähen nur drei mit Filaria attenuata nachweisen. (Freilich bleibt die Vermuthung nicht ausgeschlossen, dass die geschlechtsreifen Würmer durch ihren versteckten Aufenthalt hier und da den Nachforschungen sich entzogen hätten,)

nach Aussen gelangten Eier. 69

unter sogar sehr lange Zeit behalten. Die Eier theilen in dieser Beziehung die Bedürfnisse der ausgebildeten Thiere, und ebenso auch, ja vielleicht in noch höherem Grade, die Embryonen, die bekanntlich nicht selten an Stelle der Eier und auf denselben Wegen, wie diese, nach Aussen gelangen.

Doch wir dürfen auch hier nicht allzu sehr generalisiren. Kennen wir doch in der That eine Anzahl von Helminthen, deren Eier und Embryonen das Austrocknen ohne Lebensgefahr überstehen können. Sie gehören sämmtlich zu den Nematoden, zu einer Gruppe, über die wir in dieser Beziehung noch später ein Mehreres zu vermelden haben. Es ist dieselbe Gruppe, deren Repräsentanten trotz der Ein- fachheit ihres Baues und ihrer Entwickelung, oder vielmehr gerade desshalb, eine Mannisfaltiskeit und Variabilität der äussern Lebens- verhältnisse besitzen, wie wir sie sonst bei den Helminthen vergebens suchen. Nicht bloss, dass wir ausser den parasitischen und halb- parasitischen Nematoden auch frei lebende Formen kennen; wir finden unter ihnen selbst Arten, die den pflanzlichen Körper be- wohnen und hier nicht selten, wie z. B. an dem Waizen und Roggen, der Weberkarde und dem Klee, zu förmlichen Krankheiten Veran- lassung geben. Dass jene Vorgänge der Austrocknung bei den Pflanzenschmarotzern sehr regelmässig zu bestimmten Zeiten wieder- kehren und ein wichtiges Moment der Lebensgeschichte repräsentiren, wird uns kaum überraschen, wenn wir die Periodicität mn dem Ent- wicklungscyclus ihrer Träger in Betracht ziehen und z. B. bedenken, dass die mit der jungen Parasitenbrut besetzten und durch sie de- senerirten Waizenkörner, die sog. Gichtkörner, erst nach der winter- lichen Ruhe (durch die Aussaat) unter Verhältnisse kommen, in denen eine Auswanderung und weitere Entwicklung der Schmarotzer mög- lich wird*). Andrerseits aber erweckt diese Thatsache von vorn herein die Vermuthung, dass die Fähigkeit der Trockenstarre nicht ausschliesslich auf die Planzennematoden beschränkt sei, vielmehr in gleicher Weise auch gelegentlich bei den in Thieren schmarotzenden Nematoden vorkomme.

Um den Einfluss zu prüfen, den das Austrocknen auf die Ent- wicklungsfähigkeit der Nematodeneier ausübt, habe ich mich eines sehr einfachen Apparates bedient, einer Art Thaukammer, die durch das Einschalten eines ringförmigen Papierbausches zwischen zwei

*) Vgl. hierüber besonders die schönen Untersuchungen von Davaine über An- guillula tritici, Y’Instit. 1855. p. 330, oder (ausführlicher) Mem, Soc, biolog. 1856.

70 Austrocknen der Eier.

grossen Objeetgläschen construirt wurde. Durch Anfeuchten resp. Austrocknen des Fliesspapieres konnten die in dem Innenraume deponirten Eier beliebig unter Wasser gesetzt und in eine mehr oder minder feuchte Atmosphäre gebracht werden.

Der Gebrauch dieses Apparates stellt es ausser Zweifel, dass die Eier zahlreicher Nematoden (Fig. 32), besonders derer, die mit fester Schale versehen sind (Asc. lumbricoides, A. megalocephala, A. mystax u. a., auch vieler erdbewohnender Rhabditiden) nicht bloss ein kürzeres, dass sie auch ein wochen- und monatelanges Aus- trocknen ungefährdet überstehen und selbst dann ihre Entwicklungs- fähigkeit behalten, wenn Trockniss und Feuchtigkeit beliebig oft mit

Fig. 32.

A) Eier von Ascaris lumbricoides und B) Trichocephalus dispar: a) frisch aus dem Kothe, b) nach längerem Aufenthalt im Freien.

einander abwechseln. Die Entwicklung macht übrigens nur im Feuchten Fortschritte und sistirt beim Austrocknen, doch genügt schon eine mit Wasserdampf geschwängerte Atmosphäre, sie von Neuem anzuregen und weiter zu führen. Es hat mir sogar geschienen, als wenn die feuchte Luft weit günstiger für die Entwicklung sei, als eine fortwährende Berührung mit grösseren Wassermassen. In der feuchten Erde geht die Entwicklung gleichfalls verhältnissmässig rasch und sicher von Statten. Lässt man die Erde austrocknen, so hemmt man die Weiterentwicklung*), ohne jedoch zugleich die Keimkraft zu zerstören.

Wie die Eier, so verhalten sich auch die darin eingeschlossenen Embryonen. Man kann sie durch Eintrocknen beliebig in einen Ruhestand versetzen und durch Wasserzusatz wieder zum Leben auf-

*) Die Behauptung von Davaine (Mm. Soc. biol. 1862. S. 272), dass die Ascariseier von Landthieren auch in völliger Trockniss zur Entwicklung kämen, beruht bestimmt auf einem Irrthume,

Entwicklungsbedingungen. 71

erwecken, wie das übrigens für manche Arten mit freien Embryonen (z. B. Filaria medinensis, auch Rhabditis) schon früher bekannt war.

Aber alle diese Erfahrungen können die Gültigkeit des Satzes nicht beeinträchtigen, dass die Feuchtigkeit der Umgebung für die ausgewanderten Entozoeneier zu ihrem weitern Fortkommen nothwendig sei. Natürlich aber ist dieselbe nicht die einzige Bedingung. Der Grad dieser Feuchtigkeit, die sonstige Beschaffenheit der Umgebung, ihre chemische Zusammensetzung, be- sonders auch ihre Wärme, das Alles sind Factoren, die hier gleich- falls in’s Gewicht fallen und voraussichtlich bei den einzelnen Arten in verschiedener Weise.

Leider sind unsere positiven Erfahrungen über die hier vor- kommenden Verschiedenheiten nur dürftig, aber Einzelnes hat sich doch auch in dieser Beziehung constatiren lassen.

So wissen wir namentlich, dass die Eier gewisser Nematoden, und zwar vornehmlich wiederum jene, die eine feste und dicke Schale haben, wie die oben erwähnten Ascarisarten, eine ganz ausser- ordentliche Resistenzkraft besitzen, uhd das bis zu einem solchen Grade, dass sie sogar in Spiritus‘, Terpentinöl und Chromsäure, also in giftigen Flüssigkeiten, die den ausgebildeten Thieren rasch den Tod bringen, Monate lang in Integrität bleiben, zum Theil selbst*) in diesen Flüssigkeiten allmählich einen Embryo entwickeln (Bischoff, Leuckart, Munk). Hier und da scheint übrigens auch der Con- centrationsgrad der Flüssigkeit nicht ohne Einfluss. So fand z. B. Vix, dass Ascarideneier in einer Seifenlösung von 0,5°/, zertielen, während sie in einer solchen von 1°/, sich entwickelten. Ebenso gehen die Eier der Ascariden (A. lumbricoides) in künstlich ange- legten kleinen Senkgruben und faulendem Urine nach meinen Ex- perimenten allmählich dem Untergange entgegen, wie sie denn auch nicht selten durch Verderbniss des umgebenden Wassers zum Zerfall gebracht werden. Doch das Alles beweist am Ende nicht mehr, als dass die Resistenzkraft unserer Eier eine begrenzte ist.z

Die hier angezogenen exquisiten Fälle dürfen uns übrigens nicht zu der Annahme verleiten, als wenn die Resistenzfähigkeit der Eier bei den übrigen Helminthen eine geringe sei. Allerdings steht die- selbe meist beträchtlich hinter jener zurück, die wir bei gewissen Nematoden so eben kennen lernten, allein im Vergleiche mit andern

*) Es gilt das auch für die eiförmigen sog. Psorospermien, die wir als die Keim- körner gregarinenartiger Schmarotzer zu betrachten haben.

72 Beschaffenheit der Eihüllen.

Thieren dürfte dieselbe doch immer noch sehr allgemein einen hohen Werth beanspruchen. Nur ‘bei längerer Dauer haben ungünstige äussere Verhältnisse auf sie einen verderblichen Einfluss — im ganzen aber einen bestimmt viel geringern, als bei der grössern Menge der übrigen Geschöpfe. Natürlicher Weise ist das wohl weniger Folge - einer besondern Beschaffenheit des Protoplasma, als vielmehr abhängig von der Natur und den Eigenschaften der umhüllenden Eischale.

In dieser Hinsicht erscheint es auch nicht ohne Bedeutung, dass die Eier der Helminthen nicht bloss sehr häufig, wie wir das für einzelne Arten schon oben hervorhoben, mit einer festen und dicken Schale versehen sind, sondern oftmals noch eine einfache oder mehrfache accessorische Hülle von wechselnder Beschaffenheit tragen und dadurch denn ein bisweilen sehr eigenthümliches und charakteristisches Aussehen annehmen. Allerdings ist es bei diesen Hüllen wohl nicht immer und überall nur auf eine Verstärkung der Resistenzkraft abgesehen. Vielmehr mögen dieselben in manchen Fällen auch eine andere Bedeutung haben. So kann man sich z. B. leicht überzeugen, dass die Eier des in der Nasenhöhle des Hundes schmarotzenden Pentastomum taenioides der vielfach gefalteten äussern Haut, die sie mantelartig umgiebt, jene grosse Klebkraft verdanken, die eine Uebertragung auf die verschiedensten Gegenstände (beim Schnüffeln) erleichtert. Eine ähnliche Bedeutung haben ohne Zweifel die bisweilen vorkogmenden faden- oder quastenförmigen Verlänge- rungen der äussern Eihaut (Fig. 33) oder die Eiweissüberzüge, die man hier oder dort (Fig. 32a) auf der eigent- lichen Schale antrifft. Selbst die lebendigen Umhüllungen, in denen die Helmintheneier mitunter (bei den Tänien) nach Aussen ge- langen, dürften in dieser Beziehung nicht ohne Werth sein, und das um so weniger, als

Ei einer Vogeltaenie dieselben meist noch eine Zeit lang mit ihrer

eanyrapn2e). frühern Beweglichkeit die Mittel einer selbst-

ständigen, von äussern Agentien bis zu gewissem Grade unabhängigen Verbreitung besitzen.

Trotz allen diesen Einrichtungen gehen aber begreiflicher Weise Tausende und abermals Tausende von Helminthenkeimen durch die Ungunst der äussern Verhältnisse zu Grunde. Indessen was will das da bedeuten, wo die Fertilität nach Hunderttausenden und Millionen geschätzt wird.

Doch gesetzt, die Eier unserer Parasiten finden nun wirklich

Einfluss der Wärme. 73

jene Bedingungen, die ihnen eine Erhaltung ihres Lebens und ihrer Keimkraft sichern, wie gestalten sich dann deren weitere Schicksale’?

Bei der Beantwortung dieser Frage müssen wir zunächst er- wägen, dass, wie auch oben schon bemerkt wurde, der Entwicklungs- zustand der Eier zur Zeit der Ausfuhr ein verschiedener ist. In vielen dieser Eier hat sich vielleicht schon vor der Geburt (wie bei den Acanthocephalen und Taenien, vielen Distomeen u. a.) ein Embryo entwickelt, während zahlreiche andere noch den ursprüng- lichen Dotter enthalten. Aber die Anwesenheit eines Embryo er- scheint als Vorbedingung jeder weitern Veränderung. Die bis dahin nur unvollständig oder noch gar nicht entwickelten Eier durchlaufen also zunächst nach ihrer Auswanderung die Vorgänge der Embryonalbildung bis zur Ausscheidung eines lebensfähigen und lebendigen Geschöpfes.

So wissen wir es namentlich von den Nematodeneiern, die wir nach dem Vorgange von Schubart und Richter nicht bloss in kleinen Aquarien massenhaft ausbrüten, sondern auch, wie oben er- wähnt, in feuchter Atmosphäre und feuchter Erde mit gleicher und vielleicht noch grösserer Sicherheit zur Entwicklung gelangen lassen. So aber auch von den Eiern zahlreicher Bandwürmer (Bothriocepha- liden) und Trematoden.

In vielen, wohl den meisten Fällen geht die Embryonal - Ent- wieklung der Eier übrigens nur zur Sommerszeit vor sich, und auch dann bei manchen Arten nur da, wo eine grössere Wärme auf dieselben einwirkt. So verlangen die Eier von Asc. lumbricoides einer Einwirkung von mindestens 16° R., die von Trichocephalus von 18°, die von Oxyuris vermicularis sogar von 32°. Freilich entwickeln die Eier der letztern schon nach wenigen Stunden, bei höherer Temperatur sogar in noch kürzerer Zeit, einen vollständigen Embryo, während die Eier von Ascaris und Tricho- cephalus, die allerdings ihre ganze Ent- wicklung im Freien durchlaufen — die Eier von Oxyuris enthalten schon beim Ablegen einen halbfertisen Embryo

" Be T Eier von Oxyuris vermicularis. a, b (Fig. 34) — dazu mehrere Wochen be- frisch abgelegt, ce mit ausgebildetem dürfen. Bei wechselnder Temperatur, Embryo.

wie sie des Sommers bei uns zu herrschen pflegt, vergehen in der Regel viele Monate, bevor ein lebensfähiger Embryo sich ausscheidet. - Besonders bei Trichocephalus, der seine Entwicklungszeit nur selten

74 Entwicklungsdauer.

binnen eines Jahres abschliesst, während Ascarıs lumbricoides dazu im Freien meist 3 bis 4 Monate — Asc. mystax vielleicht 3 Wochen — bedarf. Im Gegensatze hierzu braucht Dochmius duodenalis (allerdings in wärmerem Klima) zu seiner Embryonalentwicklung nur weniger Tage. Aehnliche Unterschiede finden sich bei den Trema- toden und Cestoden, deren Eier bald gleichfalls schon nach einigen Tagen (Triaenophorus), bald erst nach Wochen (Ligula) und Monaten (Bothriocephalus latus, Distomum hepaticum u. a.) zur Entwicklung kommen. Und selbst hier nur zur Sommerszeit. Des Winters ge- schieht die Entwicklung auch im geheizten Zimmer nur langsam und unregelmässig, so dass man z. B. bei Asc. mystax oft erst nach Monaten die jüngsten Stadien der Furchung zur Ansicht bringt.

Ausser der Wärme*) dürften hier übrigens noch mancherlei andere Momente bestimmend sem. Zum Theil Momente von in- dividueller Natur, wie wenigstens dadurch wahrscheinlich wird, dass die Eier einer Versuchsreihe nur selten in ihrer Entwicklung gleichen Schritt halten, indem einzelne mitunter schon einen fertigen Embryo einschliessen, während andere eben erst die Furchung beginnen oder noch in tiefster Ruhe verharren. Dass es daneben auch unter sonst günstigen Umständen zahlreiche Eier gibt, die sich niemals ent- wickeln, bedarf kaum der besondern Erwähnung, doch kann man diese meist schon ziemlich frühe daran erkennen, dass der sonst scharf begrenzte Dotter zerfällt und als feinkörnige, halbdurchsich- tige Masse durch den ganzen Eiraum sich verbreitet. Wenn wir die Vermuthung aussprechen, dass die Mehrzahl dieser tauben Eier un- befruchtet geblieben sei, so stützen wir uns dabei auf die weitere Erfahrung, dass mitunter ganze (wohl von jungfräulichen Spulwürmern abstammende) Infusionen auf dieselbe Weise ohne nachweisbare äussere Veranlassung zu Grunde gehen.

Bei Entozoen mit kurzer Entwicklungszeit (z. B. Dochmius duodenalis) geschehen die ersten Phasen der Embryonalbildung meist schon während des Durchtrittes durch den Darmkanal. Gelegentlich durchlaufen die Eier sogar ihre ganze Entwicklung. im Körper des Wirthes, wie das namentlich da nicht selten ist, wo sie eine längere Zeit in demselben verweilen. Unter Umständen mag ein längerer Aufenthalt in dem lebendigen Wirthe sogar eine Vorbedingung der embryonalen Entwicklung sein.

*) Vix sah die Oxyuriseier im Sonnenscheine schon nach einer Viertelstunde einen beweglichen Embryo entwickeln. A. o. O. 8. 65.

Beschaffenheit der Embryonen. 75

Obwohl unsere Erfahrungen über die Keimfähigkeit der Ento- zoeneier dermalen erst auf eine verhältnissmässig kleine Anzahl von Experimenten und Beobachtungen sich stützen*), so sind dieselben doch im Wesentlichen so übereinstimmend, dass sie über die all- gemeine Verbreitung jener Eigenschaft keinen Zweifel aufkommen lassen. Mit vollem Rechte dürfen wir demnach behaupten, dass die Embryonen der oviparen Entozoen sich nach Ablegen der Eier ent- wickeln, wie sich die der viviparen (oder ovi-viviparen) Arten bereits vorher entwickelt haben, mit andern Worten also behaupten, dass die Eier aller Schmarotzer, falls sie nur die für ihre Entwicklung günstigen Bedingungen finden, in irgend einer Zeit, später oder früher, einen Embryo aus- scheiden**).

Einwanderung der jungen Brut.

Die Embryonen der Entozoen haben übrigens keineswegs in allen Fällen die Form uud Ausstattung der Mutterthiere. Im Gegen- theil, eine solche Uebereinstimmung ist ausserordentlich selten und selbst bei den Nematoden, denen man eine Metamorphose gewöhn- lich absprieht, eine meist nur scheinbare. In der Mehrzahl der Fälle (bei den Cestoden, Distomeen, Echinorhynchen, auch den Pen- tastomen) gehen die Unterschiede so weit, dass kaum noch irgend welche Aehnlichkeit zwischen den Entozoen und den ausgebildeten Würmern obwaltet (Fig. 35, 36 u. 37).

Es geschieht übrigens weniger aus zoologischen Gründen, zur Vervollständisung unserer Kenntnisse über die Organisation der Schmarotzer, dass wir diese Thatsache hervorheben, als vielmehr desshalb, weil die Heteromorphie der Embryonen für die Lebens- geschichte unserer Thiere die grösseste Bedeutung hat.

Wie die Gestalt und Ausstattung eines Geschöpfes nirgends gleichgültig ist, vielmehr überall den Voraussetzungen bestimmter Fähigkeiten und Lebensformen entspricht, so lässt auch jene That- sache keinen Zweifel, dass die Embryonen der Entozoen unter Ver- hältnissen leben und Leistungen üben, die den ausgebildeten Thieren

*) Vgl. hierzu noch die Beobachtungen von Willemoes-Suhm, Ztschft. für wissensch. Zoologie 1872. Bd. XXIII. S. 343 (Bothriocephalus) und S. 337 (Trematoden). **) Dasselbe gilt für die Keimkörner der Gregarinen (die sog. Psorospermien oder Pseudonavicellen), die früher oder später (d. h. noch im Innern ihrer Träger oder im Freien) gleichfalls Embryonen in sich entwickeln.

76 Embryonenhaltige Eier.

fremd sind. Und diese Eigenthümlichkeiten erscheinen von vorn herein um so bedeutungsvoller, als die Schicksale der Embryonen

Fig. 36. Fig. 37.

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Fig. 35. Ei von Distomum hepaticum mit Embryo. Fig. 36. Ei von Bothriocephalus latus mit Embryo. Fig. 37. Ei von Echinorhynchus gigas mit Embryo.

überall bestimmend auf die Gestaltung der Lebensgeschichte ein- wirken.

Doch wenden wir uns mit unseren Fragen und Betrachtungen lieber unmittelbar an den realen Inhalt unserer Erfahrungen.

Da sehen wir denn die Schicksale der nach Aussen ge- langten Embryonen, gleichgültig ob diese erst nachträglich sich entwickelten oder schon beim Ablegen der Eier vorhanden- waren, insofern nach einer zwiefachen Richtung auseinandergehen, als die- selben in dem einen Falle nach Abschluss der Entwicklung aus den Eihüllen hervorbrechen und dann eine kürzere oder längere Zeit hindurch ein freies Leben führen, in dem andern Falle aber in ihren Eihüllen verharren oder diese vielmehr erst dann verlassen, wenn die Eier auf irgend eine Weise im den Darm eines neuen Wirthes gelanet sind. Im letztern Falle kann man den Schmarotzern nach dem sewöhnlichen Sprachgebrauche kein eigentliches freies Leben zuschreiben, da es immer nur die Eier und niemals die im Innern eingeschlossenen Thiere sind, die im Freien gefunden werden. Selbst wenn man gegen diesen Sprachgebrauch hervorheben wollte, dass die gewöhnliche Anschauungsweise zwischen dem lebendigen Individuum und dem entwicklungsfähigen und entwickelten Eie eine vielleicht allzu scharfe Grenze zieht, muss man auf der andern Seite doch zugeben, dass der Verkehr mit der Aussenwelt bei einem

Einwirkung der Verdauungssäfte. 27

Embryo, der noch von der Eihülle umschlossen wird, ungleich: be- schränkter ist, als bei einem freien Thiere, selbst wenn sich letzteres durch seinen Entwicklungsgrad in keinerlei Weise über ersteren erhebt.

Ob nun der Embryo eines Parasiten nach Abschluss seiner Ent- wicklung frei wird oder nicht, hängt, wie es scheint, zum grossen Theile von der Beschaffenheit der äusseren Eihülle ab. Mit der Dicke und der Festigkeit der letztern wächst der Wider- stand, den der ausschlüpfende Embryo zu überwinden hat, und das eventuell in einem solchen Grade, dass das Ausschlüpfen, d.h. das selbständige Ausschlüpfen geradezu unmöglich wird. Um den Embryo zu befreien, bedarf es dann noch besonderer günstiger Momente; das Ei gelangt in solchen Fällen m den Darm, es gelangt zunächst in den Magen eines Thieres — und hier geht nun unter dem Einflusse der Magensäfte eine Auflösung oder wenigstens eine Auflockerung der Eihülle vor sich, so dass der Embryo ohne sonderliche Schwierig- keiten frei wird.

Dass wir es dabei wirklich mit einem Verdauungsphänomene zu

thun haben, kann nach den von mir in dieser Beziehung bei den Bandwürmern angestellten Beobachtungen und Experimenten *) nicht bezweifelt werden. In den einzelnen Fällen wird übrigens, der chemischen und physikalischen Beschaffenheit der Eischale entsprechend, die Ein- wirkung der Verdauungssäfte eine verschiedene Intensität besitzen müssen, wenn der Embryo aus seiner Umhüllung hervortreten soll. Allerdings sind uns die Unterschiede in der Verdauungskraft der Thiere bis jetzt nur wenig bekannt, dass sie aber in Wirklichkeit existiren und für das Vorkommen der Helminthen, so wie deren Verbreitung unter den Thieren wichtig sind, können wir nicht be- zweifeln, sobald wir z. B. sehen, dass die Eier unserer gemeinen Blasenbandwürmer wohl von Säugethieren, aber nicht vom Frosche verdaut werden. Im Ganzen scheint überhaupt die Verdauungskraft der kaltblütigen Thiere gegen die der warmblütigen beträchtlich zurückzustehen, wie denn auch die Fliegenlarven, Asseln, Tausend- füsse, Mehlwürmer u. a. die Schale junger Bandwurmeier nicht auf- lösen und die Eier von Asc. lumbricoides ohne Verdauung des In- haltes den Darm passiren lassen,

Hängt es übrigens wirklich, wie wir behauptet haben, von der

*) Leuckart, Blasenwürmer. $, 100,

78 Ausschlüpfen der Embryonen.

Beschaffenheit der Eischale ab, ob der Embryo eines Schmarotzers im Freien ausschlüpft oder nicht, dann werden wir für die Arten der erstern Gruppe zumeist den Besitz von dünnen und zarten, leicht zu durchbrechenden Hüllen vermuthen dürfen. In der That trifft das auch für viele Fälle, besonders aus der Ordnung der Nematoden (Dochmius, Sclerostomum u. a.) vollständig zu. Allein diese dünnen Eischalen gewähren ihren Insassen keineswegs den Schutz und die Resistenzkraft, '!die mit emer grössern Festigkeit verbunden zu sein pflegen. Sie finden sich desshalb auch keineswegs bei allen Arten mit freien Embryonen und fehlen namentlich überall da, wo die Incubationszeit eine längere Dauer beansprucht. In solchen Fällen besitzt die Schale die gewöhnliche Festigkeit, gleichzeitig aber auch.

eine Deckelvorrichtung, die einem von Innen

„ig. 38. kommenden Anstosse nachgiebt, beim Andrängen des Embryo also sich lüftet und abhebt (Fig. 38). So finden wir es namentlich bei den Distomeen und Bothriocephaliden, aber auch bei manchen Ecetoparasiten, wie z. B. den Läusen.

Uebrigens wollen wir nicht behaupten, dass run die Abwesenheit eines Deckels an der festen

othriocephaluseier mit Ä i y £ Deckel; eines ieer. Eischale in allen Fällen bei den Parasiten ein selbständiges Ausschlüpfen des Embryo ver- hindere. Es wäre ja möglich, dass derselbe durch besondere Aus- rüstung mit Kopfstacheln und anderen derartigen Waffen die Schale zu zerbrechen vermöchte, wie das von andern Thieren mit fester Eischale bekannt ist und in der That auch unter den Entozoen für Gordius angegeben wird; selbst möglich, dass die feuchte Umgebung durch ihren fortwährenden Einfluss die feste Schale schliesslich zur Verwesung und Auflösung brächte, wie man das z. B. an den Eiern unserer Spulwürmer bisweilen beobachten kann.

Doch dem sei, wie ihm wolle. Was uns zunächst interessirt, ist die Thatsache, dass es Parasiten und zwar zahlreiche Pa- rasiten giebt, die in ihrer Jugend ein freies Leben führen. Die meisten derselben verbringen diese Zeit im Wasser, an Localitäten, welche die Eier auf einem mehr oder weniger direeten Wege schon vor dem Ausschlüpfen der Jungen gefunden haben. Bald schwimmen sie hier mit Hülfe eines Flimmerkleides (Bothrio- cephalus, Monostomum u. a. Trematoden, Fig. 39 u. 40) oder beson- derer Ruderfüsse (Fischläuse), bald liegen sie ziemlich träge auf dem Grunde, den Schlamm nach verschiedenen Richtungen hin durch-

Freie Embryonen. 79

-setzend. Andere Arten, besonders Nematoden, bewohnen statt des Wassers auch die feuchte Erde, ja es giebt selbst — wenngleich nur

Fig. 40.

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Fig. 39. Freier Embryo von Distomum hepaticum. Fig. 40. Freier Embryo von Bothriocephalus latus.

unter den luftathmenden Insekten — Parasiten, deren Jugendzustände eine mehr trockene Umgebung aufsuchen. Als bekanntes Beispiel erwähnen wir hier die Flohlarven (Fig. 41), die an versteckten Orten in der Nähe modernder organischer Substanzen (in schmutzigen Winkeln, dem Schutte der Hühnerställe u. dergl.) oftmals massenhaft ge- funden werden.

Durch diese Zusammenstellung der Flohlarven mit den frei lebenden Jugendformen der Helminthen soll übrigens nicht gesagt sein, dass die letztern in allen Fällen und in jeder Beziehung mit den erstern übereinstimmten.

Das Leben der Flohlarven ist bekanntlich von langer Dauer und von so hoher Bedeutung für Wachsthum und Metamorphose, dass wir es dem Leben des ausgebildeten Thieres dreist als gleich- berechtigt an die Seite stellen dürfen. Ganz anders Alaileae, aber verhält es sich bei den Entozoen, wenigstens der weitaus srössern Mehrzahl. Denn nicht bloss, dass die Eingeweidewürmer während des freien Lebens mit wenigen Ausnahmen keine Nahrung geniessen, sie verharren gewöhnlich auch nur kurze Zeit in diesem

s0 Rhabditisförmige Embryonen.

Zustande und benutzen die Fähigkeit der Ortsbewegung wesentlich nur als das Mittel einer weitern Verbreitung und der Einwanderung. An die Stelle des blinden Zufalls, der sonst die Uebertragung der Parasitenkeime beherrscht, tritt jetzt die eigne Bestimmung. Trotz der meist nur nach Stunden bemessenen Dauer reicht das freie Leben — unter sonst günstigen Verhältnissen — aus, den passenden Wirth zu suchen und in denselben einzudringen.

Noch in der ersten Auflage meines Parasitenwerkes musste ich es unentschieden lassen, ob es auch Entozoen gebe, deren freies Leben eine längere Dauer habe und durch die Aufnahme von Nahrungsstoffen die Möglichkeit einer Grössenzunahme und Weiter- bildung gewähre. Im Hinblick auf die so vielfach wechselnden Lebens- verhältnisse der Nematoden hielt ich es übrigens schon damals für wahrscheinlich, dass derartige Beispiele, wenn sie überhaupt vorkämen, zunächst unter den genannten Thieren zu suchen seien. Diese Ver- muthung hat sich vollständig bestätigt. Meinen Untersuchungen über die Lebensgeschichte der Nematoden verdanken wir den Nachweis*), dass es unter ihnen zahlreiche Arten giebt, besonders Strongyliden (von menschlichen Schmarotzern Dochmius duodenalis), die in der Jugend nach Bau und Lebensweise mit den frei lebenden Rhabditiden übereinstimmen (Fig. 42, 43), gleich diesen wenigstens eine Zeitlang fressen und wachsen, dann aber nach einer Häutung, bei der die charakteristischen Eigenthümlichkeiten und namentlich auch die Pharyngealbewaffnung von Rhabditis verloren geht,. in ein Lebens- stadıum übertreten, in dem mit dem Aufhören der frühern Nahrungs- aufnahme und des Wachsthums die Nothwendiskeit eines Parasitis- mus anhebt. Ich brauche kaum hervorzuheben, dass die schon oben (5. 2) mit kurzen Worten amgezogene Lebensgeschichte der sog. Ascaris nigrovenosa sich eng an diese Fälle anschliesst. Nur dass die Rhabditisformen, die sonst bloss den Jugendzustand darstellen, hier zu einer selbständigen Generation sich entwickelt haben, die erst in ihren Nachkommen wieder zum Parasitismus zurückkehrt.

Unter den übrigen Helminthen, den Cestoden, Acanthocephalen und Distomeen, sind derartige Erscheinungen nicht bekannt, bei den Arten der zwei erstgenannten Gruppen auch dadurch un- möglich, dass dieselben schon in der Jugend des zur Nahrungs- aufnahme nothwendigen Darmapparates entbehren. Wo bei diesen Thieren freie Jugendzustände vorkommen, da dienen dieselben aus-

*, Die näheren Auseinandersetzungen siehe Parasiten. Bd, IL. S. 131 u, 436 #,

der Nematoden, s1

schliesslich zum Zwecke einer selbständigen Wanderung. Uebrigens sind die Entozoen keineswegs die einzigen Thiere, deren Lebensge- schichte mit einer solchen Schwärmperiode anhebt. Derartige Jugend- zustände sind vielmehr nichts weniger als selten und namentlich bei

Fig. 42. Fig. 48.

Fig. 42. Embryo von Rhabditis terricola.

Fig. 43. Rhabditisföormige Jugendzustände von Dochmius trigonocephalus bei Beginn (a) und am Ende des freien Lebens (b).

solchen Arten zu beobachten, die im ausgebildeten Zustande, gleich den Entozoen, eine beschränkte Ortsbewegung besitzen oder bewegungs- los sind, wie die Corallen, Ascidien u. s. w. Sogar bei den Insekten sehen wir solche wandernde Jugendformen mitunter dem eigentlichen Larvenzustande vorausgehen, wie das durch Newport und Fabre besonders für die Meloiden nachgewiesen ist, für Formen, deren Larven ın den Nestern verschiedener Bienenarten leben, in die sie bei der beschränkten Beweglichkeit ihrer Eltern nur durch Hülfe jener Jugendformen einzuwandern im Stande sind *).

*) Die Lebensgeschichte dieser jungen Meloiden bietet ein so interessantes Beispiel von Verschleppung, dass wir es uns nicht versagen können, hier näher darauf einzu- gehen, zumal dadurch mancherlei Parallelen und Anknüpfungspunkte für die Lehre

vom Parasitismus geboten werden. Die Meloidenweibchen legen ihre Eier im ersten Leuckart, Allgem. Naturgesch. d, Parasiten, 6

39 Einwanderung

Hat nun der junge Parasit seinen Wirth gefunden, so giebt er sein früheres freies Leben auf. Er verliert die Organe, die zunächst nur für den directen Verkehr mit der Aussenwelt bestimmt waren, die Flimmerhaare und Schwimmfüsse, auch die nicht selten daneben vorhandenen Gesichtswerkzeuge, und leitet auf diese Weise eine Metamorphose ein, die ihn bald mehr, bald minder schnell seiner definitiven Gestaltung entgegenführt.

Mitunter siedelt sich der junge Parasit schon auf der Aussen- fläche des neuen Wirthes an, oder in Organen, die ohne Weiteres von Aussen zugänglich sind. So wissen wir namentlich von gewissen Trematoden, dass sie zunächst auf der Körperhaut oder in der Athemhöhle von Wasserschnecken ihren Wohnplatz finden. Andere dringen durch die äussere Körperhülle geraden Wegs in die Tiefe, bis in die Leibeshöhle und die Eingeweide. Zu dem Zwecke sucht der junge Parasit irgend eine weiche und nachgiebige Stelle der äussern Bedeckungen, gegen die er mit seinem Vorderende immer stärker und stärker andrängt, bis er sie durchbohrt hat. Berück- sichtigen wir die geringe Grösse und besonders den geringen Quer- schnitt seines Körpers, so wie ferner den Umstand, dass viele dieser jungen Einwanderer, wie u. a. die Embryonen von Gordius und Bo- thriocephalus, auch von manchen Distomumarten, noch mit besondern Bohrapparaten versehen sind, so werden wir leicht einsehen, dass die Schwierigkeiten, mit denen dieselben zu kämpfen haben, nicht eben allzu gross sind, vorausgesetzt, dass sie die geeigneten Wirthe heimsuchen. Es sind natürlich immer nur Thiere mit wenig festen und dicken Körperhüllen, die sie anbohren, junge, vielleicht erst eben ausgeschlüpfte Insekten und Krebse, Schnecken u. Ss. w.

In manchen Fällen sind diese Einwanderungen der Gegen- stand einer directen Beobachtung gewesen, in andern dadurch aut das Unzweifelhafteste festgestellt, dass man die betreffenden Jugend- formen mit wurmfreien geeigneten Thieren zusammenbrachte und

Frühling an die Wurzeln der Ranunculaceen, des Löwenzahns und anderer honigreicher Pflanzen, die während ihrer Blüthezeit von Bienen fleissig besucht werden. Sobald nun die jungen Larven aus dem Eie ausschlüpfen, besteigen dieselben die benachbarten Pflanzen und verbergen sich in deren Blüthen, bis eine Biene naht, den Honig zu lecken. Dieses Moment benutzt die Larve. Sie klammert sich mit ihren kräftigen Extremitäten an irgend einer Hervorragung der Biene fest und lässt sich von letzterer dann in das Nest tragen, wo sie alsbald sich häutet, die Klammerbeine und die frühere gracile Form verliert und in ein träges und plumpes Geschöpf, die definitive Larve, sich verwandelt.

der freien Embryonen. s3

nach Verlauf einiger Zeit als Parasiten in den letzteren wieder auf- fand. So erzählt z. B. v. Siebold bei Gelegenheit seiner Unter- suchungen über die Mermithen und deren Einwanderung in kleine, ' millimetergrosse Räupchen Folgendes*): „Von denjenigen Räupchen der Spindelbaummotte (Hypomeneuta cognatella), welche sich durch die mikroskopische Prüfung auf das Bestimmteste als frei von Faden- würmern herausgestellt hatten, wurden dreizehn Stück in ein Uhr- gläschen gelegt, in welchem sich feuchte Erde mit vielen muntern Mermis-Embryonen befand. Nach achtzehn Stunden konnte ich in fünf Individuen dieser Räupchen Mermis-Embryonen entdecken. Zu einem zweiten Versuche wurden drei und dreissig Räupchen eben so sorgfältig geprüft und, nachdem ich sie von Parasiten rein erkannt hatte, wurden sie auf gleiche Weise in einem Uhrgläschen mit feuchter Erde und Mermis-Embryonen in Berührung gebracht. Nach vier und zwanzig Stunden enthielten vierzehn Individuen davon Mermis-Embryonen. Von sechs Stück dieser Räupchen hatte ein jedes zwei Würmcehen bei sich, zwei andere Stücke enthielten sogar drei Würmchen. Ich benutzte auch mehrere drei Linien lange Raupen von Pontia cerataegi, Liparis chrysorhoea, Gastropacha neustria, die ich aus Gespinsten genommen, in welchen sie über- wintert hatten. Sie wurden gleichfalls in einem Uhrglase auf feuchte, mit Mermis-Embryonen imprägnirte Erde geworfen. Am folgenden Tage. fand ich unter vierzehn Raupen zehn Individuen mit Mermis- Embryonen behaftet; in fünf dieser Raupen waren je zwei Würmchen und in eine Raupe sogar drei Würmchen eingewandert.“

Aehnliche Beobachtungen sind von Meissner über die Ein- wanderung der Gordiusembryonen angestellt**). Dieselbe geschieht, wie es scheint, nur Nachts, wenn sich die Ephemerenlarven, mit denen Meissner experimentirte***), in der Nähe der trägen Würmer für längere Zeit ruhend niederliessen, und fast immer nur an den Extremitäten, die sich den bohrenden Embryonen zunächst als Angrifispunkte darboten. „In alle die Ephemerenlarven , welche die Nacht in dem Gefässe mit Gordiusembryonen zugebracht hatten, war die Einwanderung geschehen; noch aber wurden alle Eindring- linge innerhalb der Beine angetroffen, vorzugsweise in der Nähe

*) Entomol. Ztg. 1860. S. 239. **) Ztschr. für wissensch. Zool. Bd. VIL S. 132.

*#%) Villot hält übrigens nicht die Larven von Ephemeren, sondern die von Chiro- nomus für die natürlichen Träger der jugendlichen Gordien. Arch. Zool. exper. USTD.’ 186.

6*

S4 Äctive und

der untersten Gelenke, einige schon zwischen den Muskeln bis hinauf in die Coxa. Sie lagen zum Theil ruhig mit eingezogenem Kopf und Rüssel, andere aber waren in geschäftigem Bohren begriffen, besonders die zwischen den Muskelprimitivbündeln befindlichen, und ich sah, wie sie zwischen denselben sich hinaufarbeiteten. Es ge- schah das unter ganz eigenthümlichen Bewegungen. Der vorher eingezogene Kopf wurde nämlich vorgestülpt, wobei dann die von Innen nach Aussen im Bogen herumgeführten Haken gegen das anliegende Gewebe andrängten; dann wurde der Rüssel mit einem raschen Stoss vorgetrieben, worauf Rüssel und Kopf rasch wieder zurückgezogen wurden, um das Werk von Neuem zu beginnen. Der Rüssel bohrte dabei gewissermaassen vor, und der durch Hakenkränze und angestemmte Schwanzspitze nachdringende Kopf erweiterte dann die Lücke. Bei diesem Vorgange waren den Gordien die Contra- ctionen der Muskeln der Ephemeren-Larven sehr hinderlich und störend, indem sie oft hin- und hergeschleudert, und ihre An- strengungen vergeblich gemacht wurden. Einen Gordius traf ich bei dieser erst vor Kurzem stattgefundenen Einwanderung schon im Leibe, mitten im Fettkörper, wo er eifrigst bemüht war, sich zwischen den für seine Dimensionen gewaltigen Fetttropfen durchzuarbeiten ; er drängte sie auseinander, und hinter ihm flossen sie dann wieder zusammen. Je länger die Larven in dem mit Gordius imprägnirten Wasser verblieben, desto grösser wurde die Zahl der eingewanderten Würmer. Ich fand sie in allen Organen der Larven, in den Beinen, in den Palpen, im Fettkörper, überhaupt überall in der Leibeshöhle, sogar im Rückengefässe, festliegend z. B. an einer Klappe, mit der der Parasit dann bei den Pulsationen hin- und hergeworfen wurde. Die Zahl der Parasiten nahm allmählich so überhand — ich habe n mehreren Larven über 40 Stück gezählt — dass ich vermuthen muss, eine grosse Sterblichkeit, die sich plötzlich unter meinen Ephemeriden einstellte, hatte ihren Grund in dieser Helminthiasis.‘

Eine Zeit lang konnte man der Meinung sein, dass der Para- sitismus dieser freien Embryonen überall durch eine active Wanderung eingeleitet werde. Allerdings blieb die Vermuthung nicht ausge- schlossen, dass in gewissen Fällen auch eine andere Art des Importes stattfinde, allein es fehlten dafür die nöthigen Beweise. Gegen- wärtig aber wissen wir, dass manche jener Jugendformen in der That auch mit dem Trinkwasser an den Ort ihrer nächsten Bestimmung gelangen. Ich brachte das mit reifen Jugendformen von Dochmius trigonocephalus (Fig. 43 a, b) besetzte schlammige Wasser direct in den

passive Einwanderung. 835

Darmkanal eines Hundes und sah dieselben schon nach wenigen Tagen in die spätern Parasiten auswachsen *). Auf die gleiche Weise infieirt sich sonder Zweifel der Mensch mit dem Dochmius duodenalis, das Pferd mit Sclerostomum equinum u. s. w. Vermuthlich sind es übrigens bloss die freien Jugendformen von Nematoden, welche die natürlichen Wege einschlagen, um zu Entozoen zu werden. Sie sind wenigstens die einzigen, die durch die Festigkeit ihrer Körperhaut einigen Schutz gegen die Einwirkung der Verdauungssäfte finden. Freilich ist auch für sie der Schutz ein nur bedingter, wie u. a. die Angabe Meissner’s beweist, dass die von den Ephemerenlarven ge- fressenen Gordius-Embryonen — wie ich es in derselben Weise für Monostomum beobachtete — der Verdauungskraft unterlegen seien. Ebenso gehen die mit dem Blute (oft in grosser Menge) aufgenom- menen Exemplare von Filaria sanguinis in dem Darme der Musquitos — nach Manson — bis auf wenige**) zu Grunde.

Was aber bei den Entozoen mit freien Embryonen im Ganzen nur selten und ausnahmsweise geschieht, die passive Einwan- derung, das erscheint bei den Arten ohne freie Jugendformen als allgemeine Regel. Noch.umhüllt von ihren Eischalen gelangen diese Parasiten auf irgend eine Weise in den Darm ihrer späteren Wirthe. Der Process der Nahrungsaufnahme liefert dazu hinreichende Ge- legenheit, wenn diese auch bei den einzelnen Arten nach den Be- sonderheiten der Lebensweise bald mehr, bald weniger häufig wieder- kehren dürfte.

Manche Thiere, besonders kleinere, mögen die Entozoeneier als Nahrungsmaterial geniessen — so beobachtete ich z. B., dass Gam- marinen und Asseln, wenn sie in den mit Echinorhynchuseiern an- gesetzten Aquarien gehalten wurden, schon nach kurzer Zeit ihren Darm vollständig mit denselben anfüllten — während andere die- selben zufällig mit Speise oder Trank verschlucken; hier einzeln,

=) ran Ba. 1. S. 437.

*%*) Dass die Ruhezustände, welche lem (on the development of Filaria sanguinis hominis and on the Musquitos considered as a nurse, Joum. Linnaean Soc. 1878. T. XIV. p. 301) an diesen wenigen Exemplaren beschrieben hat, in Wirklichkeit eine weitere Entwicklung einleiten und zu den beweglichen Würmern mit „drei- oder vier- lippigem Munde“ hinführen, welche einige Male im Darme der Musquitos aufgefunden wurden, scheint mir noch keineswegs ausgemacht. Jedenfalls lässt die Darstellung manche Zweifel übrig. Die weitere Angabe, der zufolge die Würmer nach dem Tode der Musquitos in das Wasser gerathen, indem sie die Leibeswand ihrer frühern Wirthe („nurses“) durchbohrten, und durch die Haut oder auf andere Weise in den Menschen einwanderten, ist durch keinerlei Beobachtung gestützt.

86 Verschleppung und

dort in grosser Menge, vielleicht noch umhüllt von der schützenden Decke des mütterlichen Körpers, der ja, wie wir wissen, nicht selten mitsammt den Eiern abgeht.

Auf die letztere Weise infieiren sich u. a. die grasfressenden Wiederkäuer mit den Eiern der den Darm der Hunde bewohnenden Bandwürmer (Taenia serrata, T. marginata, T. Echinococeus), die ihre Glieder, die sog. Proglottiden, einzeln abstossen, sobald die Eier und Embryonen im Innern zur völligen Entwicklung gekommen sind. Diese „reifen“ Glieder sind bei ihrer Entleerung noch in hohem Grade beweglich. Sie verlassen den Koth, mit dem sie nach Aussen entleert wurden, besteigen vielleicht hier einen Grashalm, dort einen Strauch und übertragen dadurch ihre Eier auf Objecte, die für zahl- reiche Thiere einen gesuchten Nahrungsartikel abgeben. Statt der Hundebandwürmer hätte ich hier auch die Taenia saginata s. medio- canellata (Fig. 44) des Menschen anziehen können, deren Eier meist

Proglottiden von Taenia saginata in verschiedenen Contractionszuständen.

auf dem gleichen Wege in den Darm des Rindes übertreten, während das Schwein die Eier der Taenia solium in der Regel direct, mit dem Kothe, den es frisst, in sich aufnimmt. Der Mehlkäfer, der die Exeremente der Mäuse benagt, verzehrt die darin enthaltenen em- bryonenhaltigen Eier der Spiroptera murina, wie der Engerling die Eier des Riesenkratzers (Echinorhynchus gigas), nachdem dieselben aus dem Darme der Schweine in die Ackerkrume gelangt sind. Selbst der Mensch ist gegen eine derartige Ansteckung nicht gesichert: überträgt doch der schnüffelnde und leckende Hund nicht selten die Eier seiner Pentastomen auf Hände und andere Gegenstände, welche sie dann weiter befördern.

Man sieht schon an diesen wenigen Beispielen, wie die Nah- rungsstoffe der Thiere bald so, bald anders mit Entozoenkeimen sich verunreinigen, sieht auch, wie letztere durch die verschiedenartigsten

Lebensdauer der Keime. 37

Kräfte verschleppt und ausgestreuet werden. Im Wasser geschieht eine solche Verschleppung und Uebertragung natürlich noch leichter, als auf dem Lande. Hier wird es sich auch, besonders bei den Thieren mit Strudelorganen, gar häufig ereisnen, dass die Entozoen- eier für sich, an Stelle der Nahrungsstoffe, wie schon oben hervor- gehoben, verschluckt werden. Selbst bei höhern Thieren scheint das mitunter vorzukommen, besonders bei den Fischen, die nicht selten z. B. durch die im Ganzen oder in grössern Stücken abgehenden Parasiten der Wasservögel (bes. Bandwürmer) getäuscht werden mögen.

Es versteht sich übrigens von selbst, dass die Uebertragung der Entozoeneier nur dann zur Entwicklung von Schmarotzern hinführt, wenn .die Bedingungen dieser Entwicklung gegeben sind, zuvörderst also nur dann, wenn die Eier einen lebenskräftigen Embryo enthalten.

Wie lange der Embryo seine Lebensfähiskeit behält, ist schwer zu sagen, zumal hier nach zufälligen und auch constanten Verhält- nissen die mannigfachsten Verschiedenheiten vorkommen. In den Eiern des gemeinen Spulwurmes habe ich die Embryonen noch nach Verlauf von’ zwei und dritthalb Jahren*) beweglich gesehen. Ebenso verhält es sich mit den Eiern des Riesenkratzers, während die der Blasenbandwürmer schon nach Verlauf einiger Wochen (im Feuchten) ihre Keimkraft verloren haben.

Nach der Einwanderung in den Darm eines Thieres gelangen nun die Eier der Parasiten, wir wollen annehmen, in keimfähigem Zustande, zuerst in den Magen. Ist die Verdauungskraft des neuen Wirthes eine genügend grosse — und wir haben oben gesehen, dass darin bedeutende Verschiedenheiten vorkommen — dann wird die „Eischale aufgelöst. Der Embryo, der in seiner Umhüllung bis dahin einen genügenden Schutz gegen die Verdauungssäfte. gefunden hatte, wird frei und gewinnt damit die Möglichkeit einer weitern Entwicklung.

Entwicklung der eingewanderten Keime.

Würde man die Verhältnisse des entozootischen Lebens einfach nach Analogie der gewöhnlichen Erscheinungen beurtheilen, dann könnte man leicht zu der Vermuthung kommen, dass die in den

*) Davaine sah die Embryonen noch nach vier Jahren am Leben und konnte die- selben sogar nach Ablauf des fünften Jahres noch durch Erwärmung zu Bewegungen ver- anlassen. (Mem. de la Soc. biolog. 1863. T. IV. p. 261.) Freilich giebt derselbe auch an, die Eier und Embryonen von Taenia solium und Taenia serrata Jahre lang un= verändert und lebend conservirt zu haben. (Ibid. 1862. T. IIL p. 272.)

88 Directe Entwicklung.

Magen ihrer Träger eingewanderten und daselbst frei gewordenen Embryonen: alsbald in den Darm übersiedelten und hier sich ein- bürgernd zur Geschlechtsreife gelangten. In der That giebt es auch eine Anzahl von Entozoen, für die solches ausser Zweifel ist. So konnte ich durch Verfütterung embryonenhaltiger Eier das Schaf direct mit Trichocephalus infieiren*). Auf gleiche Weise geschieht (nach Ehlers) die Uebertragung des bei unsern Hühnern u. a. Vögeln in der Trachea schmarotzenden Syngamus, sowie (nach mir und Zenker) die der menschlichen Oxyuris. Auch unsere Ascaris lum- bricoides hat man (Küchenmeister, Davaine) von Eiern abzuleiten versucht, die wir mit dem Trinkwasser in den Magen eingeführt hätten, allein die zur Prüfung dieser Frage von mir und Mosler an- gestellten zahlreichen Experimente haben alle genau das gleiche negative Resultat ergeben.

Die frei in den Darm einwandernden Embryonen gehen zum Theil gleichfalls ohne Unterbrechung an Ort und Stelle in den ge- schlechtsreifen Zustand über, wie das für den Dochmius trigono- cephalus schon oben hervorgehoben ist.

In der Regel aber schlägt die Entwicklung der jungen Parasiten, mögen dieselben von Anfang an frei sein, oder erst im Magen ihre Eihüllen verlassen haben, einen andern und complicirtern Weg ein, indem sie nach Art der an Ort und Stelle geborenen Embryonen von Trichna die umgebende Darmwand durchsetzen und dann in die benachbarten Eingeweide oder die peripherischen Organe .übertreten.

So verhält es sich bei den Taenien, Echinorhynchen und Pen- tastomen, deren Wanderungen wir experimentell verfolgt haben, so auch bei zahlreichen Spulwürmern, Spiroptera murina, Ascaris incisa, Selerostomum equinum u. a. m. =

Wenn wir mit dieser Thatsache nun den Umstand zusammen- stellen, dass auch die von Aussen eindringenden Embryonen der Distomeen, Bothriocephalen u. a. m dem Körper ihrer Wirthe be- stimmte Localitäten aufsuchen, dann kommen wir zu der Ueber- zeugung, dass die in Embryonenform einwandernden Ento- zoen bis auf wenige Fälle mit dem Eindringen nicht alsbald zur Ruhe kommen, sondern ihre Wanderungen fortsetzen

*) Parasiten, Bd. II. S. 498. Der hier angezogene Versuch ist der erste, der die continuirliche Entwicklung eines Eingeweidewurmes ausser Zweifel gesetzt hat. Aller- dings ist früher schon gelegentlich, besonders von Davaine, eine derartige Entwick- lungsweise behauptet worden, allein das, was man dafür anführte, war in keinerlei Weise überzeugend,

Wanderungen im Wirthskörper. 839

und die Organe und Gewebtheile ihres Trägers nach dieser oder jener Richtung durchsetzen*).

Wenn man die unbedeutende — meist mikroskopische — Grösse der Wanderer berücksichtigt, auch die nicht seltene Nadelform des Körpers und die häufige Bewaffnung mit Bohrapparaten in Betracht zieht, dann wird man diese Wanderungen nicht einmal für besonders schwierig halten dürfen, wenigstens kaum für schwieriger, als die Bewegung eines Vogels durch das dichte Buschwerk oder eines Hundes durch das Getreidefeld. Gleich letzteren hinterlassen auch die wandernden Embryonen nur wenige und unmerkliche Spuren ihrer Minirarbeit, indem sie beim Durchsetzen der Organe die Ge- webstheile mehr auseinander drängen, als zerreissen und sonstwie verletzen.

Bei den höheren und grösseren Thieren scheinen diese Wan- derungen nicht selten noch dadurch erleichtert zu werden, dass die jungen Embryonen in den Gefässapparat ihrer Wirthe eindringen und mit der Blutwelle dann in die entlegensten Körpertheile fort- gerissen werden, eine Zeit lang also als Haematozoen leben, wie die oben von uns erwähnten (S. 64) Embryonen gewisser Filarien. In einzelnen Fällen ist das Vorkommen derartiger Embryonen (von Taenia) im Blute direct beobachtet (Leuckart, Leisering), und in andern hat man wegen der weiten und gleichmässigen Verbreitung

*) Geht eine solche Wanderung in einem trächtigen Weibchen vor sich, so können die jungen Entozoen natürlich ebensogut in die Embryonen eindringen, wie in die Organe des mütterlichen Körpers. So sah Leydig einst (Müller’s Arch. für Anat. und Physiol. 1851. S. 227) bei Mustelus laevis im Blute der Mutter und der Frucht dieselben Filarien. Freilich ist das nicht immer so, denn bei den Säugethieren hat man den Uebergang der nematoiden Haematozoen auf die Frucht nicht constatiren können (Chaussat). Auch die wandernden Trichinenembryonen verschonen das Kind im Mutter- leibe. Dagegen aber fand ich einst bei einer trächtigen Lacerta agilis in fast allen Embryonen, in 9 von 12, geschlechtslose Spulwürmer von etwa 0,5 Mm. Länge, die sich im Herzbeutel, in den Höhlen des Hirns und Rückenmarks, in der Amniosflüssig- keit und zwischen den Keimblättern munter umherbewegten. Die meisten der Em- bryonen beherbergten 2 oder 3 Parasiten, einige auch 4 und zwar gewöhnlich in ver- schiedenen Theilen, ohne dass sich die Eintrittsstelle irgend wie nachweisen liess. In den miütterlichen Organen suchte ich vergebens nach ähnlichen Entozoen, auch ver- gebens nach den Stammeltern der jungen Wanderer. (Die gleiche Beobachtung hat, wie ich nachträglich sehe, vor Jahren schon Rathke gemacht. Archiv für Natur- geschichte, 1837. Th. I. S. 335.) So wenig auffallend das Vorkommen von Entozoen in Embryonen unter solchen Umständen ist, so verdächtig scheinen die ältern Angaben, nach denen die Embryonen in Darm und Leber gelegentlich geschlechtsreife Helminthen beherbergt haben sollen. (Vgl. S. 36 und Davaine, Traite etc. p. 11.)

90 Wachsthum und Metamorphose

der aus denselben hervorgehenden Entozoen auf den gleichen Weg zurückgeschlossen. Freilich ist dieser Schluss nichts weniger als zwingend, da meine Untersuchungen über die Trichinen den Beweis geliefert haben, dass auch die den Körper durchziehenden Binde- gewebsmassen von den Embryonen gelegentlich als Wanderstrassen benutzt werden und dann gleichfalls eine sehr allgemeine Verbreitung ermöglichen.

Mögen diese Wanderungen nun aber auf die eine oder andere Weise geschehen, mittels der Blutwelle oder in den Bindegewebs- strängen, vielleicht auch geraden Wegs durch die verschiedensten . Parenchymtheile hindurch, mögen sie von dem einen oder andern Punkte, von der Haut oder der Darmfläche, ihren Ausgang nehmen, in allen Fällen dauern sie nur eine Zeit lang. Früher oder später verliert der Embryo seine Beweglichkeit, um dann, falls die Ver- hältnisse günstig sind und den Bedürfnissen genügen, durch Wachsthum und Metamorphose eine weitere Ent- wicklung zu durchlaufen.

Diese günstigen Verhältnisse findet der junge Parasit vielleicht nur in bestimmten Wirthen und Organen, hier in einem Säugethiere, dort in einer Schnecke, hier im Hirne, dort in der Leber. Nur hier sind die Bedingungen seiner Weiterentwicklung gegeben, nur hier geht die weitere Entwicklung vor sich. Hat der Zufall die jungen Wanderer in andere Thiere und andere Organe geführt, wie das unendlich häufig der Fall ist, dann gehen dieselben meist schon nach kurzer Zeit dem Untergange entgegen. In manchen Fällen hinter- lassen dieselben übrigens deutliche Spuren ihres Daseins. So trifft man z. B. in Lämmern, die mit der Brut von Taenia Coenurus gefüttert wurden, mit einem Wurme, dessen Jugendformen für gewöhnlich nur in dem Hirne zur Ausbildung kommen, im den Muskeln, der Leber und an den Eingeweiden zahllose kleine Stippchen, die keinen Zweifel lassen, dass die Embryonen auch in diese Organe hineingelangt sind.

Die Art der Weiterentwicklung richtet sich natürlicher Weise nach der definitiven Gestaltung und der embryonalen Ausstattung, so dass man vielleicht nur die Grössenzunahme als gemeinschaftliches Moment für alle Fälle hervorheben kann. Und auch diese Grössen- zunahme führt bei den einzelnen Arten zu sehr verschiedenen Re- sultaten, indem sie bald mit der Länge eines Millimeters, bald erst mit der eines Fusses (Ligula) ihren Abschluss erreicht.

Wo die Embryonen in Gestalt und Ausstattung von den Eltern verschieden waren, da combinirt sich diese Grössenzunahme zugleich

der eingewanderten Keime. 91

mit einer Metamorphose. Die Organe, die zu den jetzt beendigten Wanderungen eine Beziehung hatten, werden abgelegt und durch neue, den veränderten Lebensbedingungen entsprechende Gebilde er- setzt. In der Regel zeigen die Entozoen bereits auf dieser ihrer „zweiten Entwicklungsstufe“ eine grosse Aehnlichkeit mit dem ausgebildeten Thiere, obwohl dieselbe durch specifische Einrich- tungen dieser oder jener Art nicht selten getrübt ist. Die Ge- schlechtsorgane sind nur unvollständig entwickelt oder noch ab- wesend, so dass die Organisation im Ganzen weit einfacher erscheint, als das später der Fall ist. Freilich ist auch das Leben, das unsere Thiere führen, sehr sleichförmig und einfach. Eingelagert in das Parenchym der Organe, meist auch umschlossen von Bälgen und Cysten, die, wie wir oben sahen, durch Wucherung des Bindegewebes oder durch eine Ausscheidung um den wachsenden Körper sich ge- bildet haben, ruhen sie fast ohne Bewegung, sich nährend von den Stoffen, die ihre Umgebung liefert (Fig. 45).

A B C

Entozoen zweiter Entwicklungsstufe: A) Finne von Taenia solium aus dem Schwein, B) Finne von Taenia cucumerina aus der Hundelaus, C) Jugendform von Spiroptera murina aus dem Mehlwurme.

Trotz der scheinbaren Ruhe tritt in einzelnen Fällen aber auch auf dieser zweiten Entwicklungsstufe, wenigstens Anfangs, noch ein Ortswechsel ein, freilich nur langsam und allmählich, wie es bei den Grössenverhältnissen des Parasiten und der Beschaffenheit seines Lagers kaum anders sein kann, aber doch immerhin merklich genug. Wir kennen diese Erscheinung besonders von gewissen Band- würmern, namentlich solchen *), deren Embryonen sich in der Leber

*) Vgl. Leuckart, Blasenbandwürmer. S. 124.

93 Secundäre Wanderungen.

oder dem Hirne von Säugethieren entwickeln (Taenia serrata, T. marginata, T. Coenurus). Die Blasenwürmer, die bei den Band- würmern bekanntlich diese zweite Stufe repräsentiren, drücken in solchen Fällen durch fortgesetzte Peristaltik in bestimmter Richtung auf ihre Umgebung, die dann dem Drucke nachgiebt, so dass förmliche, mehr oder minder. lange Bohrgänge entstehen, welche durch die Wucherung der umgebenden Bindesubstanz (sog. Exsudat- streifen) nicht selten eine auffallende Beschaffenheit annehmen. Bis- weilen öffnen sich diese Gänge auch in die benachbarten Körper- höhlen, so dass die Insassen dann in diese hineinfallen. Am häufig- sten geschieht das in der Leber (Fig. 46), aus der die Blasen- würmer (z. B. bei den Kaninchen oder den Wiederkäuern) für ge- wöhnlich auf diese Weise in die Leibeshöhle gerathen, in der sie Ein Stück Kaninchenleber mit Finnengängen dann nach einiger Zeit von Neuem Oysticereus pisiformis). R ; N sich einkapseln.

Die aus den wandernden Embryonen sich entwickelnden Ruhe- zustände finden sich niemals im Darme, sonst aber in allen Theilen und Organen des thierischen Körpers, bald hier, bald dort, je nach den Verhältnissen. Sie finden sich besonders häufig in dem Binde- gewebe, zwischen den Muskeln, im Parenchym der Eingeweide. Da diese Localitäten nun aber gelegentlich auch bei diesem oder jenem Geschöpfe, wie wir wissen, von ausgebildeten und geschlechtsreifen Entozoen bewohnt werden, so liest es nahe, diese letzteren ohne Weiteres an jene Zustände anzuknüpfen und zu vermuthen, dass die geschlechtsreifen Bewohner der parenchymatösen Organe sich direct aus den wandernden Embryonen entwickelt hätten. In der That kennen wir auch ein Paar Parasiten, bei denen das der Fall ist. Zu ihnen gehört zunächst das Genus Archigetes, ein der Familie der Caryophyllaeiden zugehöriger ungegliederter Bandwurm der in der Leibeshöhle gewisser Naiden schmarotzt (Fig. 47) und mit dem Finnenzustande seine Entwicklung abschliesst*), also bereits auf einer Bildungsstufe geschlechtsreif wird, die bei den

*, Leuckart, Archigetes Sieboldi, eine geschlechtsreife Gestodenamme, Zeitschrift für wissenschaftl. Zool. 1878. Bd. XXX. Suppl. 8. 593.

Geschlechtsreife Parenchymwürmer, 93

übrigen Bandwürmern nur eine genetische Durchgangsstufe darstellt. Aehnlich verhält es sich mit dem Gen. Aspidogaster *), einem Tre- matoden, der in dem Herzbeutel unserer Flussmuscheln lebt (Fig. 48)

Fig. 47. Fig. 48.

Fig. 47. Archigetes Sieboldi.

Fig. 48. Aspidogaster conchicola. a) als Embryo, b) als junges, noch nicht geschlechtsreifes Thier (nach Aubert).

und gleichfalls ohne Wirthswechsel durch continuirliche Fortbildung der einwandernden Embryonen zur Reife kommt.

Aber alle diese Bespiele betreffen — und das wird uns späterhin als ein bedeutsames Factum erscheinen — Helminthen, welche bei wirbellosen Thieren schmarotzen. Unter den Binnenschmarotzern der Wirbelthiere kennen wir keinen einzigen, der direct aus dem wandernden Embryo hervorgeht. Und somit können wir es denn getrost als Regel betrachten, dass der den Wanderungen des Embryo folgende Ruhezustand dieEntwicklungsgeschichte der Entozoen noch nicht zum Abschlusse bringt, dass es dazu vielmehr einer nochmaligen radicalen Aenderung der äussern Lebensverhältnisse, mit andern Worten einer nochmaligen Wanderung bedarf.

=) Aubert über Aspidogaster, ebendas. 1855. Bd. VI. S. 349

94 Generationswechsel

Wirthswechsel.

Mit Ausnahme der so eben erwähnten wenigen Fälle führt die zweite Entwicklungsstufe — wir lassen dabei natürlich die Arten mit direeter Entwicklung (Trichocephalus, Oxyuris, Dochmius u. a.) bei Seite — immer nur bis zu einem bestimmten Punkte, der von der definitiven Bildung und der Geschlechtsreife mehr oder minder entfernt bleibt. Auf diesem Punkte verweilen die Schmarotzer , oft eine lange Zeit, vielleicht Jahre hindurch, bis ein günstiger Augen- blick die Bedingungen einer weiteren Entwicklung herbeiführt. Im andern Falle verbleiben dieselben, was sie bis dahin waren, ge- schlechtslose unreife Thiere, die vor der Zeit, wenigstens vor ihrer vollen Ausbildung und Reife, zu Grunde gehen.

In neuerer Zeit sind wir übrigens darauf aufmerksam geworden, dass diese Zwischenformen nach Abschluss ihrer vorläufigen Ent- wicklung gelegentlich auch selbständig auswandern und einen neuen Wirth suchen, vielleicht einen solchen, der mehr geeignet ist, als der frühere, sie ihrer definitiven Bestimmung entgegenzuführen. Wir kennen diese Auswanderung namentlich von gewissen marinen Band- würmern (Tetrarhynchus) und werden mit der Zeit vielleicht die Ueber- zeugung gewinnen, dass sie auch sonst noch weiter verbreitet ist.

Wo während der Dauer dieses „zweiten Entwieklungszustandes“, wie es bei den Entozoen mit Generationswechsel vorkommt, auf un- geschlechtlichem Wege eine Nachkommenschaft erzeugt wird, da wird von dieser gewöhnlich gleichfalls ein soleher Ortswechsel vorgenommen — vorausgesetzt natürlich, dass die Nachkommen frei beweglich sind und nicht, wie die „Köpfe“ der Finnen, ihrem Mutterthiere verbunden bleiben. Wir kennen diese Erscheinung vornehmlich von den Disto- meen und den verwandten Trematoden, deren Embryonen zunächst in die schon oben mehrfach erwähnten „belebten Keimschläuche“ (Fig. 49), d. h. in schlauchartige Schmarotzer mit oder ohne Darm (Redien oder Sporocysten) auswachsen, die dann nach Art der sog. Ammen — den Gesetzen des (Generationswechsels gemäss — auf ungeschlechtliche Weise eine neue Generation hervorbringen. Es entsteht in ihnen eine Anzahl von Keimzellen, die sich in immer zunehmender Menge im Innern ansammeln und zu Schma- rotzern entwickeln — freilich nicht zu den frühern Embryonen,

oder minder grosser Menge wieder zu Redien werden, Noch häufiger ist es, dass

der Distomeen. 9F

geraden Wegs zu kleinen, einstweilen jedoch nur geschlechtslosen Distomeen.

In manchen Fällen gelangt nun diese Distomumbrut, noch um- schlossen von den Keimschläuchen, direct in ihren spätern Träger. So wissen wir es namentlich von Distomum macrostomum, das sich

Fig. 49,

Keimschläuche mit Cercarien im Innern.

in dem sog. Leucochloridium paradosum, einem Ammenschlauche entwickelt, dessen merkwürdige Lebensgeschichte wir erst vor Kurzem, durch Zeller *), vollständig kennen gelernt haben. Aus der Leibes- höhle seines Trägers (Succinea) tritt dieser Schlauch in den Fühler über, den er durch seine stossenden und bohrenden Bewegungen ausweitet ‚ und schliesslich zum Platzen bringt. Der Wurm, der ganz das Aussehen, Form und Färbung einer geschwänzten Fliegenmade hat, fällt dann nach Aussen vor, setzt seine Bewegungen aber trotzdem fort und wird schliesslich mit seinem lebendigen Inhalte von den insekten- fressenden Singvögeln verzehrt. Schon sechs Tage nach der Ueber- tragung wird das junge Distomum, das inzwischen natürlich frei, ge-

darmlose sog. Sporocysten durch Theilung oder Knospung zu einem „Geniste“ aus- wachsen, das dann die Eingeweide ihrer Träger nach allen Richtungen durchzieht, *) Zeller, Zeitschrift für wissensch. Zool. 1874. Bd. XXIV. S, 564.

96 Wanderungen

worden ist und dabei auch die frühere dieke Cuticularhülle verloren hat, mit Eiern angetroffen.

Doch ein solcher directer Uebergang in den definitiven Träger ist im Ganzen nur selten. In der Regel geschieht derselbe erst dann, wenn der junge Saugwurm seinen Ammenwirth verlassen und einen neuen Zwischenträger gefunden hat.

In solchen Fällen sind die jungen Distomeen mit einem eignen schwanzartigen Bewegungsorgane, auch mitunter noch am Mundende mit einem Bohrstachel versehen, so dass man sie früher (unter dem Genusnamen Cercaria) als besondere Thierformen betrachten konnte.

In dieser Verkleidung brechen dieselben (Fig. 50)

Fig. 50. dann aus ihren Brutschläuchen und deren Wirthen hervor, um eine Zeit lang frei im Wasser umher- zuschwimmen und nach Art der schwärmenden Embryonen einen neuen Wirth zu suchen*). Bald sind es wiederum Mollusken, in welche unsere Cercarien eindringen, bald auch Insekten und Krebse, deren äussere Bedeckungen sie durch- setzen, wie das besonders v. Siebold in anschau- licher Weise geschildert hat. „Ich hatte mir), so erzählt derselbe **), eine grosse Quantität der Cer- caria armata verschafft, welche aus der gemeinen Teichhornschnecke (Lymnaeus stagnalis) ausge- wandert war, und brachte dieselbe in einem mit Wasser gefüllten Uhrglase mit mehreren im Wasser lebenden Netz- Hüglerlarven (aus der Familie der Ephemeriden und Perliden) zu- sammen. Unter dem Mikroskope konnte ich bald bemerken, dass die anfangs frei im Wasser mit ihrem beweglichen Schwanze umher- rudernden Cercarien sich an die Insektenlarven begaben und auf diesen unruhig hin- und herkrochen. Es war ihren Bewegungen anzusehen, dass die kleinen Würmchen etwas suchten. Ich konnte weiter deutlich bemerken, dass sie öfters stille hielten und ihre Stirn- waffe gegen den Leib der Insekten andrückten. Sie standen aber von diesem Bohrversuche, denn das war es offenbar, immer wieder ab, bis sie eine jener zwischen den Einschnitten des Insektenleibes

Eine freie Üercarie.

*) Wo ein derartiger Wirthswechsel fehlt, da sind die jungen Distomeen auch ohne xuderschwanz. Einzelne besitzen allerdings an Stelle desselben einen kurzen stummel- förmigen Fortsatz, der wie ein Saugnapf aussieht und möglicher Weise auch eine Kriechbewegung gestattet.

**) Ueber Band- und Blasenwürmer, S. 26.. H. W.B. der Physiologie, Bd. II. 8. 669,

der Gercarien. 97

befindlichen weichen Hautstellen gefunden hatten. Hier angelangt, wichen sie nicht mehr von der Stelle, sondern arbeiteten unablässig mit ihrem Stachel, bis sie eine solche in Angrift genommene Haut- stelle durchbohrt hatten. Kaum war die Spitze der Stirnwaffe ein- sedrungen, so schob der äusserst geschmeidige Wurm sein verdünntes Vorderleibsende in die Hautwunde des Insekts, drängte die Oeffnung derselben etwas aus einander, und zwängte sich nach und nach mit seinem ganzen Leibe, der sich dabei ausserordentlich verschmächtigte, durch die kleine Hautwunde in die Leibeshöhle hinein. Der Schwanz der Cercarie wurde nie mit in das Insekt hineingezogen, sondern blieb immer aussen an der Wunde hängen, indem er wahrscheinlich nach -dem Durchschlüpfen des Leibes von der sich gleich darauf schliessenden Hautwunde abgerissen wurde. Da ich zu dieser Beobach- tung noch ganz junge und zarte Larven ausgesucht hatte, so konnte ich die eingewanderten schwanzlosen Cercarien auch noch im den Insektenleibern weiter beobachten. Sie lagen alsbald nach der Einwanderung still, zogen sich kugelförmig zusammen und umgaben sich mit einer Cyste (Fig. 51). Bei diesem Einkapselungsprocesse löste sich jedesmal der Stirnstachel von dem Leibe ab und lag dann lose neben der Cercarie in der Kapselhöhle mit ein- geschlossen. Es erleidet diese Waffe also dasselbe Eine eingekapselte Schicksal, wie 'der Ruderschwanz: beide Werkzeuge a werden nach Erfüllung ihres Zweckes abgeworfen.“ ’

Was die Dauer des freien Lebens betrifft, so dürfte diese für die einzelnen Arten mancherlei Verschiedenheiten darbieten. Bei den einheimischen Cercarien ist dieselbe eine meist nur kurze, so dass manche nicht einmal die Zeit der Einwanderung abwarten, sondern sich gelegentlich schon vorher an Wasserpflanzen und dergl.*) ein- kapseln, Die marinen Formen dagegen scheinen zum Theil eine längere Schwärmperiode zu besitzen. Unter ihnen giebt es auch solche, die nach der Einwanderung (in Wurmlarven, Copepoden) eine fast räuberische Lebensweise führen, indem sie ihre Wirthe förmlich ausfressen und in der leeren Hülle dann zusammengerollt umher- treiben (Moebius).

In diesem Ruhezustand verhalten sich die Cercarien nun ganz wie Entozoen der zweiten Entwicklungsstufe. Sie harren der Ueber- tragung in einen neuen Wirth, um dann, falls die Umstände

®), y, Siebold sah solche Kapseln sogar an der Glaswand seiner Aquarien.

Leuckart, Allgem. Naturgesch. d, Parasiten, 7

gg Üebertragung

es erlauben, zur vollen Ausbildung zu gelangen. Die Veränderungen, welche sie — auch bei jahrelangem Aufenthalte — in dem Zwischen- träger erleiden, sind blosse Vorbereitungen dieser spätern Entwick- lung; sie beschränken sich in der Regel auf eine überdies meist nur wenig auffallende Grössenzunahme und die allmähliche Bildung der Geschlechtsorgane *).

Der Uebergang in das letzte Stadium des Entwick- lungslebens wird also auch in den Fällen mit intercurrirenden Schwärmzuständen durch eine passive Wanderung eingeleitet, durch einen Vorgang, den wir demnach überall da zu statuiren haben, - wo es sich um das schliessliche Schicksal eines unreifen Binnenwurmes handelt.

Freilich ist diese passive Wanderung nicht immer und überall die Folge eines Wirthswechsels.

Fig. 52. An der Eingeweidearterie des

Pferdes findet man nicht selten eine aneurysmatische Geschwulst von mehr oder minder beträchtlicher (Grösse. Sie ist durch den Para- sitismus von Spulwürmern veranlasst, welche in den Entwicklungskreis des Sclerostomum equinum (Strongylus equinus) gehören und von den oben (S. 80) erwähnten rhabditisartigen Embryonen abstammen. Die Wür- mer durchleben in den die Innen- wand des Aneurysma bedeckenden Fibrinschollen ihren Larvenzustand (Fig. 52). Sie wachsen während desselben zu Zolllänge heran und gehen dann durch Häutung in den ’ ausgebildeten Zustand über, der Wurmaneurysma des Pferdes, nicht bloss durch den Besitz der ge-

*) Bei ungewöhnlich langer Dauer dieses Zwischenzustandes gelangen die einge- kapselten Distomeen gelegentlich selbst zur Geschlechtsreife, wie ich das z. B. in Ephemerenlaryen beobachtete. Achnliche Fälle sind auch, aber immer nur vereinzelt, von andern Forschern angemerkt. So namentlich von Linstow und Villot. Der Letztere veröffentlichte sogar eine eigne Abhandlung über diesen Gegenstand: ÖObserv. de Disto- mes adultes chez les Insectes (Bullet. Soc. statistique de l’Isere 1868, T. II. p. 9). die ich übrigens nicht weiter kenne,

in die definitiven Wirthe. 99

schlechtlichen Auszeichnungen, sondern auch eines ansehnlichen hor- nigen Mundnapfes mit sägeförmig gezähneltem Rande zur Genüge charakterisirt ist*). Reife Geschlechtsproducte freilich werden einst- weilen noch vermisst; dieselben entwickeln sich erst, nachdem die Würmer ihren frühern Anfenthaltsort mit dem Darm vertauscht haben. Diese Ueberwanderung geschieht nun aber in dem vor- liegenden Falle, ohne dass der Wurm genöthigt ist, seinen Wirth zu verlassen. Nachdem derselbe seine frühere Befestigung aufgegeben, fällt er in den Innenraum des Aneurysma, aus dem er dann mit der Blutwelle in die peripherischen Zweige der Darmarterie fortgetrieben wird, bis die zunehmende Enge der Gefässe der Wanderung ein Ziel setzt. Hier, auf der Darmwand, beginnt der Parasit dann seine Bohrthätigkeit. Er durchschneidet mit dem nach Art einer Trepan- krone wirkenden Mundnapfe die Wände des Darmes und gelanst dann an den Ort seiner Bestimmung.

Doch solche Fälle sind dem Anscheine nach ausserordentlich selten. So vielfach wir sonst unter ähnlichen Umständen den Ueber- gang eines Entozoon in den definitiven Zustand zu beobachten Ge- legenheit hatten, ist derselbe überall dadurch vermittelt, dass der Wurm — meist mitsammt seinem Träger **) — von dem definitiven Wirthe verzehrt wird.

Wie bedeutungsvoll dieser Vorgang für die Verbreitung der Entozoen ist, brauchen wir kaum im Speciellen nachzuweisen. Aus dem einen Thiere gelangen die Schmarotzer dadurch in ein anderes, aus dem Wasserbewohner in ein Landthier, aus dem Kaltblüter in ein warmblütiges ***) Geschöpf. Hier fällt der Träger des eingekap- selten Helminthen als Beute dem grössern und stärkern Räuber an- heim, dort wird er zufällig mit der Nahrung verschluckt: weder Pflanzenfresser, noch Fleischfresser ist vor der Einfuhr von Entozoen gesichert. Mit der Zahl der verschluckten und gefressenen Thiere

*) Näheres siehe Parasiten II. S. 449. =#*) Dass gelegentlich auch das Gegentheil. der Fall ist, beweisen gewisse Band- würmer (Ligula, Schistocephalus), die von den Wasseryögeln ‘oftmals frei aus dem Wasser aufgelesen werden, Vergl. 5. 32. Achnliches gilt für das sog. Leucochloridium und dessen Distomumbrut (S. 95).

*#*) Dass der auf die Helminthen einwirkende Wärmegrad nicht gleichgültig für die- selben ist, wird u. a. durch die Thatsache bewiesen, dass die Entozoen der Fleder- mäuse (Distomeen) während des Winterschlafes ihrer Träger die Weiterentwicklung einstellen. (VanBeneden, Les parasites des chauves-souris p. 23. M&m. Acad. Bel- gique, T. XL. 1873.) Ebenso hören auch die an den Kiemen der Fische schma-

rotzenden Trematoden des Winters auf, Eier zu legen. -. 7

100 Einwirkung

wächst die Möglichkeit der Uebertragung, und das um so mehr, als die Wirthe der eingekapselten Entozoen ihrer grössern Mehrzahl nach den kleineren (wirbellosen) Thieren zugehören. Die grösseren Thiere, die ein stärkeres Nahrungsbedürfniss besitzen, legen somit in ihrem Körper allmählich eine Sammlung von Schmarotzern an, und dadurch erklärt sich dann in einfacher Weise aus der Lebensgeschichte unserer Gäste die schon früher (S. 15) hervorgehobene Thatsache, dass von allen Geschöpfen die Vertebraten am meisten von Parasiten heimgesucht sind.

Natürlich entwickelt sich nicht jeder Schmarotzer nach der Ueber- tragung zu einem geschlechtsreifen Thiere. Es geschieht das immer nur dann, wenn die Bedingungen dieser Entwicklung vollständig ge- geben sind, also immer nur unter bestimmten Verhältnissen, in be- stimmten Thieren. Andern Falls tritt statt der weiteren Entwicklung der Tod und Untergang ein, wie das in völlig gleicher Weise für die in unrechte Wirthe gelangten Eier bekannt ist.

Die erste Veränderung, die mit unsern Schmarotzern nach der Uebertragung in ihre definitiven Wirthe vor sich geht, besteht in der Auflösung der umhüllenden Kapsel. Wie früher die Eihaut, so wird jetzt auch diese Kapsel durch die Magensäfte des neuen Trägers macerirt, bis der Insasse hervortritt, um dann möglichst bald den Magen mit dem Darmkanal zu vertauschen. Eine Zeitlang bleibt derselbe übrigens wohl immer noch der Einwirkung der Verdauungs- säfte ausgesetzt, vielleicht sogar länger, als die aus der Eihülle hervorgekom- menen Embryonen, die schon wegen ihrer Kleinheit eine meist viel freiere Bewegung besitzen, sich möglicher Weise auch sogleich nach ihrem Aus- schlüpfen in die Wandungen des Magens einbohren. Aber selbst ein längerer Contact mit den Verdauungs- flüssigkeiten wird unsere Parasiten nur selten in Gefahr bringen, da sie durch Fig. 53. Finne mit vorgestrecktem Kopfe. ihre Grösse oder richtiger vielmehr Fig. 54. Finnenkopf nach Verdauung der durch die davon abhängige relativ

Schwanzblase. kleine Körperoberfläche und die festern Hautbedeckungen vor einer allzu intensiven Einwirkung geschützt sind. Freilich ist dieser Schutz nicht in allen Fällen der gleiche, und so kann es denn z. B. kommen, dass die sog, Schwanzblase der

Fig. 53. Fig. 54.

der Verdauungssäfte. 101

Finnen (Fig. 53 u. 54), die eine grosse Oberfläche und eine nur geringe Dicke besitzt, ganz constant, wie die umgebende Cyste, der Verdauungskraft unterliegt*), also immer nur ein Theil der Finne, freilich der wichtigste, der Bandwurmkopf, in den Darmkanal des neuen Trägers überwandert.

Es ist übrigens kaum zu bezweifeln, dass auch die Verschieden- heiten in der Grösse der Verdauungskraft ähnlich, wie das oben in Bezug auf die einwandernden Jugendformen hervorgehoben wurde (S. 77), für die Schicksale der importirten Schmarotzer von Bedeutung sind. Reicht dieselbe nicht hin, die Kapsel zu verdauen, wie man das z. B. bei den an Frösche verfütterten Trichinenkapseln leicht constatiren kann, oder ist sie vielleicht so gross, dass auch der Bewohner der ‚Kapsel dadurch angegriffen wird, dann bleibt die Uebertragung natürlich "beide Male ohne Folgen. In solehen Fällen ist der Wirth eben ein unrechter, der die für die weitere Entwicklung der Parasiten nöthigen Bedingungen nicht erfüllen kann **),

Natürlich umfasst ein bestimmtes Maass der Verdauungskraft noch keineswegs die ganze Summe dieser Bedingungen. Es kommen dabei auch andere Momente in Betracht, bei dem einen Thiere diese, bei dem andere jene. So ist z. B. bei den Trematoden, wenigstens denjenigen, die ohne Ammenschlauch einwandern (S. 96), die An- wesenheit der Kapsel für die Weiterentwicklung nothwendig (de la Valette), während das bei den Tänien nicht der Fall ist, offenbar desshalb, weil erstere wegen ihrer geringen Grösse und ihrer zarten Bedeckungen in einem höhern Grade des Schutzes gegen die Ver- dauungssäfte ihrer neuen Wirthe bedürfen. Noch wechselnder sind allem Anscheine nach die nutritiven Ansprüche der Entozoen, auf die wir bei einer spätern Gelegenheit zurückkommen werden.

Die in Vorangehendem von mir geschilderten Vorgänge sind bei einer ganzen Anzahl von. Entozoen Schritt für Schritt verfolgt und auf experimentellem Wege geprüft worden. So verstehen wir es, die

*) An einem andern Orte habe ich den Nachweis geliefert, dass man durch künst- liche Verdauungsversuche ausserhalb des Thierkörpers dieselben Veränderungen erzielen kann. Blasenbandwürmer S. 156.

*%®) Die ersten . Veränderungen gehen übrigens in solchen ‚‚unrechten‘“ Wirthen oft- mals in derselben Weise vor sich, wie in den „rechten“. So findet man z. B. die ge- fütterten Schweinefinnen bei Hund und Kaninchen mitunter am folgenden Tage als freie Bandwurmköpfe, also genau in derselben Form, wie das bei dem Menschen der Fall sein würde. Nach spätern Entwicklungsstadien freilich sucht man vergebens, denn die Schmarotzer gehen bald darauf zu Grunde,

102 Einwanderung in Darm

Blasenwürmer und Muskeltrichinen im Darme geeigneter Thiere in ausgebildete Entozoen zu verwandeln. Die jugendlichen Echino- rhynchen . unserer Gammarinen und Wasserasseln erziehen wir in Fischen (Eeh. proteus) und Vögeln (Ech. polymorphus) zu geschlechts- reifen Formen. Ebenso die eingekapselten Spulwürmer unserer Mehl- käfer (Fig. 45C), die im Magen der Maus zu der Spiroptera murina s. obtusa werden, oder das Dist. echinatum der Paludinen, das bei den Enten sich zur Geschlechtsreife entwickelt.

Dass auch die geschlechtsreifen Parenchymwürmer grossentheils aus larvenartigen Binnenschmarotzern hervorgehen, wird schon durch die Angaben glaublich, die wir in Betreff der Filaria sanguinolenta oben (S. 66) gemacht haben. Auch die sog. Filaria medinensis wird, wie heute — nach Fedschenko’s Beobachtungen *) — nicht länger bezweifelt werden kann, als Larve in ihren Träger eingeführt, und zwar durch Cyclopen, welche mit dem Trinkwasser verschluckt werden. Natürlicher Weise gelangen die jungen Würmer zunächst in den Darmapparat, in dem sie jedoch allem Anscheine nach nur kurze Zeit verweilen. Noch bevor sie erheblich gewachsen sind, wird die Darmwand durchbohrt und die weitere Wanderung angetreten.

Zu dieser letzten Annahme zwingt uns nicht bloss die Analogie der Filaria sanguinolenta, die man oft noch mit den Attributen des Larvenlebens in den „Wurmknoten‘“ antrifft, sondern weiter auch die Ueberlegung, dass die Schwierigkeiten der Wanderung im Innern des Gewebes mit dem Querschnitte des wandernden Parasiten um ein Beträchtliches wachsen. Allerdings wissen wir, dass gelegentlich auch grosse Würmer, dass selbst ausgewachsene Spul- und Band- würmer die Wandungen des Darmkanales und die Bauchdecken ihrer Wirthe durchbohren. Aber diese späten Wanderungen sind im Ganzen nur selten, und gehen überdies nur langsam vor sich, viel- leicht bloss mit Hülfe gewisser pathologischer Processe, die durch den fortwährenden Andrang und die Bohrbewegungen der Würmer all- mählich in den angegriffenen Theilen hervorgerufen werden. Für die Lebensgeschichte der Parasiten sind dieselben meist ohne Be- deutung; sie erscheinen als Zufälligkeiten, die für das Leben der Wirthe freilich oftmals verhängnissvoll werden.

Uebrigens darf man nicht glauben, das ein jedes Entozoon, das ausserhalb des Darmes wohnt, nun auch die Verdauungs- organe seines Wirthes passiren muss. Auch in dieser Beziehung gilt

*), Parasiten. Bd. II. S. 705.

und peripherische Organe. 103

der Satz, dass der Natur zu ihren Erfolgen eine reiche Auswahl von Mitteln zur Disposition steht. Ein hübsches Beispiel dieser Art bietet das Pentastomum taenioides, das sich sonst in seiner Lebensgeschichte eng an die gewöhnlichen Entozoen anschliesst. Sobald die Jugend- formen desselben (das sog. Pentastomum denticulatum, Fig. 56) in den innern Organen, in Leber und Lunge (Fig. 55) ihrer Zwischen- wirthe, der pflanzenfressenden Säugethiere, das zweite Entwicklungs- stadıum durchlaufen haben, verlieren sie ihre frühere Starrheit. Sie

Fig. 55. Fig. 56.

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Fig. 55. Lunge eines mit Pentastomen behafteten Kaninchen.

Fig. 56. Pentastomum denticulatum. brechen aus den Cysten hervor, durchsetzen die von ihnen bewohnten - Organe nach dieser oder jener Richtung, sie vielleicht mehr oder minder vollständig zerstörend, und gelangen dann in die Leibeshöhle, aus der sie nicht selten wiederum in die Eingeweide, besonders die Lymphdrüsen, einwandern. Natürlich geschieht das (bei der Grösse und der Beschaffenheit) der Larven nicht ohne mancherlei Stö- rungen und Reizungen, die bisweilen so beträchtlich werden, dass die Wirthe daran zu Grunde gehen. Wird nun später der Pen- tastomumträger von einem Hunde oder sonst einem Raubthiere ge- fressen, dann wandern die Parasiten, vorausgesetzt wenigstens, dass

104 Periodische

sie noch nicht eingekapselt sind, direct durch die Nasenlöcher (viel- leicht auch die Choanen) in die Geruchshöhle ein, um hier schliess- lich zur Geschlechtsreife zu kommen.

Statt der passiven